в химических синапсах соответствует особенный ультраструктурный тип секреторных органелл. Полученные нами данные, дополненные литературными, свидетельствуют, таким образом, о том, что нейроны и синапсы улитки относятся к большому числу разных химических типов. Одновременно электронно-микроскопические данные полностью подтверждают факт постоянства нейронной мозаики и картины нервных связей: клетки определенного типа имеют закономерное расположение и иннервация определенных эффекторных клеток всегда осуществляется совершенно определенными типами нервных окончаний.
<…>
Нельзя не обратить внимания и на то, насколько разнообразны у улитки типы нейроэффекторных окончаний. При этом остаются полностью неизученными нейроэффекторные отношения в целых системах органов улитки – в половой, пищеварительной, выделительной и т. д., где медиаторное разнообразие, быть может, окажется еще более выраженным.
Однако даже из имеющегося ограниченного материала видно, что в распределении этого разнообразия эфферентных нервных элементов есть закономерность. В иннервации ретрактора пениса участвуют, судя по описаниям, те же типы нервных волокон, которые представлены в ноге. Смысл этого совпадения станет понятным, если вспомнить, что ретрактор пениса имеет у улитки педальное происхождение, т. е. является дериватом мышцы ноги. Другой изученный ретрактор – ретрактор щупальца – происходит из другой, колумеллярной мышцы, и характер иннерваций здесь совершенно иной, чем в ноге или ретракторе пениса, хотя оба ретрактора очень сходны по характеру своего функционирования. Значение этих данных будет подробно рассматриваться в главе 6, а пока нужно перейти к главе 5, которая посвящена вопросу о родственных отношениях клеточных структур нервной системы виноградной улитки.
5.1. Критерии установления гомологии
Зная хотя бы отчасти состав клеточной мозаики в нервной системе виноградной улитки, мы можем сравнивать его с нейронной популяцией какого-нибудь другого изученного вида – например, аплизии. Сравнение покажет, что в этих разных нервных системах имеются клетки со сходными наборами свойств.
Попытавшись проанализировать природу этого сходства, мы придем к выводу, что оно отнюдь не конвергентного характера: идентичными свойствами обладают нейроны одинакового происхождения – гомологичные нейроны.
Мысль о существовании отдаленных гомологий на уровне индивидуальных клеток возникла у автора этих строк в конце 60-х гг., и то, что она подтверждается, казалось совершенно поразительным. Помню, каким большим волнением было в то время думать и писать, что наша ППа1 не просто похожа на R15 аплизии, а это та же самая клетка, только сидящая в другой нервной системе! Но проходит совсем немного лет, и с этим свыкаешься, и уже без эмоций, лишь с удовлетворением читаешь о поразительном (честно-то говоря) факте, что эти две клетки, находящиеся в таких далеких нервных системах,