могут оказывать противоположные по знаку синаптические эффекты (например, [203, 301] ), Экклс утверждает, что эти эффекты не противоречат сформулированному им «принципу», так как в данном случае и в возбудительных, и в тормозных синапсах открываются-де поры для ионов хлора, а эффекты различны из-за различных внутриклеточных концентраций хлора в постсинаптических клетках. Это утверждение не соответствует действительности. Холинергический интернейрон аплизии Л10 тормозит некоторые клетки, открывая поры для ионов хлора, возбуждает другие, повышая проницаемость для натрия, а в клетке Л7 повышает проницаемость для обоих этих ионов [96].
Приходится с сожалением констатировать, что многие авторитетные специалисты в области физиологии и морфологии нервной системы, внесшие заметный вклад в изучение химических синапсов, допускают подчас непростительную небрежность в обращении с химической концепцией синаптической передачи. Можно лишь удивляться, например, легковерию, с каким многие восприняли дилетантскую идею Учизоно [318], что знак синаптического действия можно идентифицировать по форме и размеру синаптических пузырьков (см., например, в той же книге Экклса [71: 136] ). Ведь очевидно, что эта идея подразумевает невероятное – что молекулярная организация органелл секреции должна зависеть от того, с какой клеткой продукт секреции встретится во внеклеточном пространстве.
Что касается упомянутого выше «принципа», то здесь необходимо отметить, что Экклс провозгласил его, практически не располагая экспериментальными фактами в его пользу. Ведь моллюски – единственные животные, у которых до сих пор удавалось регистрировать синаптические эффекты в разных постсинаптических клетках, иннервированных одним и тем же нейроном, и факты, полученные на моллюсках, противоречат «принципу» Экклса. Немногие факты, касающиеся млекопитающих, тоже не говорят в пользу этого «принципа». Так, терминальное сплетение норадренергических симпатических нейронов деполяризует мышечные клетки одних кровеносных сосудов, гиперполяризуя мышечные клетки других. Представляется крайне маловероятным, что одни участки сплетения образованы «возбуждающими» симпатическими нейронами, а другие «тормозными», – скорее, это отростки одинаковых клеток, антагонистически действующие на разные мышечные рецепторы. Но детально это никем не исследовано.
Итак, важнейшие функциональные характеристики синапса – знак и ионный механизм синаптического эффекта – могут определяться особенностями структур, воспринимающих действие медиатора. Другие характеристики – такие, как размеры, форма и длительность постсинаптического потенциала, облегчение, десенситизация, пластичность и т. п., определяются не без участия самого пресинаптического нейрона, но, судя по всему, без какой-либо необходимости менять медиатор. Упомянем в этой связи моторные окончания на быстрых и медленных мышцах членистоногих: разная эффективность синаптического действия обеспечивается здесь при одном и том же медиаторе –