с помощью разных методов, показала отсутствие измеримых количеств ацетилхолина в адренергических нервных окончаниях млекопитающих [128, 148]. Мелкие пустые гранулы окончаний этих клеток перестали быть пустыми, как только микроскописты научились с помощью тех или иных предосторожностей сберегать находящийся в них катехоламин. Также и в пептидергических окончаниях скопления пустых пузырьков получили естественное объяснение, когда выяснилось, что их число увеличивается по мере того, как «секреторные гранулы» теряют свое содержимое.
Таким образом, у высших животных практически неизвестны нейроны с комбинациями медиаторов и нейрогормонов. Сравнительные данные показывают, что и у низших животных химическая специфичность нейронов выражена в полной мере.
6.5. Един ли гистогенетический источник нервных клеток?
Существует несколько мнений о том, от каких клеток могли произойти примитивные нейроны, потомками которых являются клетки современных нервных систем. Чаще всего в качестве непосредственного источника нейронов называют эпителиальные клетки – мнение, восходящее к прошлому веку [3, 187, 188]. Имеются и другие точки зрения: известный биофизик Г. Грундфест считает предками нейронов железистые клетки, а Л. Пассано – мышечные (см. [231] ). На мой взгляд, спора здесь нет, так как это взаимно дополняющие, а не исключающие мнения.
В самом деле, легко найти аргументы в пользу каждого из трех названных источников. Присутствие нейронов в составе разных эпителиев дает поддержку классическому взгляду. Вторая точка зрения может опереться не только на данные о цитофизиологических механизмах секреции, общих для железистых и нервных клеток, но и на возможное существование переходных форм клеток, примером которых могут служить так называемые мелкие клетки симпатических ганглиев млекопитающих, сочетающие, как считают, свойства железистых клеток хромаффинной ткани и нейронов. Труднее, казалось бы, иллюстрировать третью точку зрения, но и это возможно. Известно, что эволюция сердечной мышцы у позвоночных выражается всё увеличивающимся разделением функций между сократительными элементами и «специфической мускулатурой», принимающей на себя функцию генерации и проведения электрических импульсов. В ходе эволюции наблюдается прогрессивная утрата миофибрилл элементами специфической мышечной ткани. Если вообразить этот процесс продолжающимся, то легко представить, что миофибриллы будут утрачены полностью, и тогда по любому из цитологических или физиологических критериев получившиеся клетки нужно будет назвать нейронами. Одни из них будут выполнять пейсмекерную функцию, другие проводить возбуждение к сократимым элементам миокарда, получится сердце с нейрогенной автоматией. Вполне возможно, что эти этапы эволюции, воображаемые для сердца позвоночных, являются свершившимся фактом в историческом развитии сердца у членистоногих.
Понятно, что эти спекуляции допустимы только в рамках представления