на их гигантских нейронах получают полное подтверждение в этом отношении в электрофизиологических наблюдениях, которые однозначно показывают, что в том или ином синапсе действует индивидуальный передатчик, а не смесь таковых. Никаких данных, указывающих на меньшую, по сравнению с млекопитающими, степень медиаторной специфичности нейронов, нет и для других животных, обладающих простой нервной системой (см., например, обзоры [166, 279] ).
Даже у наиболее примитивных из организмов, имеющих центральную нервную систему – у плоских червей (планарии и трематоды), – разные группы нейронов закономерно различаются по своей специфичности. Об этом свидетельствуют данные люминесцентной гистохимии биогенных аминов: позиции и связи нейронов, содержащих серотонин, отличаются от позиций и связей нейронов, содержащих первичный катехоламин [89, 335]. У плоских червей описаны также системы пептидергических нейронов.
Более того, специфичность нейронов четко выражена у кишечнополостных – организмов, не обладающих еще нервными центрами. Нервную сеть кишечнополостных обычно рассматривают как наиболее примитивную из нервных систем, развившихся в ходе эволюции многоклеточных животных. До недавнего времени оставались неясными даже принципы строения сети, вернее двух сетей, независимо развивающихся в эктодермальном и энтодермальном слоях кишечнополостных. Ныне полностью опровергнута идея о синцитиальной организации сети: даже у наиболее примитивных представителей типа, как и у относительно сложных, электронно-микроскопически доказано наличие истинных химических синапсов между нейронами. При этом обнаружился замечательный факт: сеть всегда построена из нейронов разных типов, с разными ультраструктурными характеристиками секреторных везикул [341–343].
Выводы электронной микроскопии подтверждаются гистохимическими данными. Присутствие первичного катехоламина обнаружено у актиний в закономерно расположенной категории эктодермальных нейронов – в веретеновидных клетках, тела которых находятся в эпителии щупалец, а отростки, имеющие характерные для катехоламиновых нейронов варикозные пре-синаптические утолщения, образуют субэпителиальное сплетение нервных волокон в самих щупальцах и вокруг рта. Авторы, описавшие эти клетки у некоторых актиний [140, 47], сочли их сенсорными нейронами, принимая во внимание типичную для чувствительных клеток позицию в наружном эпителии. Я переисследовал этот вопрос на актинии Bunodactis stella и нашел явные синаптические контакты между указанными отростками и мышечными клетками эктодермального слоя мускулатуры щупалец (рис. 1 и 2 в работе [281] ). По-видимому, эти клетки выполняют и сенсорную и моторную функции. Это – примитивное свойство, свидетельствующее о низком уровне функциональной дифференциации клеток в нервной системе актинии. Но никаких признаков низкого уровня химической дифференцированности нейронной популяции не видно: специфичность катехоламиновых нейронов выражена у актиний так же отчетливо, как