od literalnego jego odwzorowania, gdy pada na powierzchnię siatkówki (i zostaje wykryty przez fotoreceptory – pręciki i czopki), po zmodyfikowaną odpowiedź przesyłaną do mózgu przez komórki zwojowe.
W górnej części ilustracji przedstawiono rzeczywisty obraz wzrokowy. Jedna jego połowa jest biała, a druga czarna. Granica obu obszarów reprezentuje to, co rejestrują pola odbiorcze komórek zwojowych. Linia pod spodem odzwierciedla moc sygnałów przesyłanych do mózgu przez te komórki. Zauważ, że tuż przy granicy między polem białym i czarnym sygnał przekazywany przez każdą komórkę zwojową zostaje zmodyfikowany: po stronie białej wzmocniony, po stronie czarnej osłabiony. W efekcie różnica między obiema połówkami obrazu – w postaci sygnału informującego o istnieniu granicy – zostaje w mózgu sztucznie powiększona.
Dla uproszczenia przedstawiłem to tak, jak gdyby siatkówka zawierała wyłącznie komórki typu ON, choć w rzeczywistości mniej więcej połowa jej komórek zwojowych to komórki typu OFF. Zachowują się one zupełnie inaczej niż komórki typu ON, niemniej w ostatecznym rozrachunku skutek jest taki sam – moc sygnału różnicującego przy granicy pól zostaje zwiększona. Nie ma sensu omawiać tego w szczegółach – etapy są takie same jak w przypadku działania komórek typu ON, tyle że działanie to jest przeciwstawne względem nich.
Dla rozrywki możemy się zastanowić nad następującym problemem: zakładając, że połowa przykładowego obrazu jest doskonale czarna, a połowa doskonale biała, czy czerń przy linii podziału wyglądałaby w mózgu jeszcze czarniej, a biel – jeszcze bielej? W takiej sytuacji oba systemy komórek – typu ON i OFF – są z definicji na skraju swoich możliwości: nie można zejść poniżej zera procent ani przekroczyć stu. W rzeczywistym świecie jednak jasność wszystkich części obrazu ma zazwyczaj wartości pośrednie – obszary są jaśniejsze lub ciemniejsze, ale nigdy absolutnie białe ani absolutnie czarne. Kiedy nasz układ optyczny napotyka miejsce, gdzie jasne przechodzi w ciemne, mechanizm hamowania obocznego modyfikuje sygnał, zwiększając postrzegany kontrast. To zaś prowadzi do powstania znanego złudzenia optycznego zwanego pasmem Macha: gdy umieścimy obok siebie dwa pola – jedno jasne, drugie ciemne – na skraju pola ciemnego dostrzeżemy niewielki ciemniejszy obszar, a na skraju pola jasnego niewielki jaśniejszy obszar.
Podsumowując, komórki zwojowe pokrywają siatkówkę czterema podstawowymi rodzajami detektorów: chwilowymi typu ON, trwałymi typu ON, chwilowymi typu OFF i trwałymi typu OFF. Neurony każdego rodzaju podlegają działaniu hamowania obocznego, przez co odpowiedź neuronalna w pobliżu krawędzi jest silniejsza niż reakcja w środku niezmiennego pola. W Rozdziale 4 zobaczymy jednak, że siatkówka jest jeszcze bardziej skomplikowana – „inteligentniejsza, niż sądzili naukowcy”, by zacytować tytuł jednej z publikacji[12]. Trochę trwało, zanim się o tym przekonaliśmy, ale musieliśmy doczekać postępu technicznego, który pozwolił nam lepiej wejrzeć w to, co mózg robi z informacjami otrzymywanymi z siatkówki.
Del Ames: wyizolowana siatkówka nadal widzi
Bardzo wiele Nagród Nobla z biologii przyznano, przynajmniej po części, za innowacje techniczne. Niemniej informacje o nowych rozwiązaniach technicznych rzadko trafiają na pierwsze strony gazet. Autorem jednej z takich innowacji był Del Ames – wybitny naukowiec, wspaniały człowiek i najważniejszy z moich nauczycieli.
Adelbert „Del” Ames III był potomkiem starego rodu z Nowej Anglii, którego wszystkich osiągnięć w kilku ostatnich pokoleniach nie sposób nawet wyliczyć. Pierwszy Adelbert Ames, dziad Dela, był generałem armii Unii. Do dziś jest pamiętany jako oświecony administrator Missisipi podczas rekonstrukcji po wojnie secesyjnej. Ojciec Dela był profesorem w Dartmouth College i zasłynął odkryciem wpływu otoczenia na zniekształcanie percepcji obiektów. Dzięki niemu mamy „pokoje Amesa”, w których za sprawą perspektywy dzieją się różne cuda – obserwator ma wrażenie, że znajdujące się w nich osoby powiększają się lub zmniejszają. Być może odwiedziliście jedno z takich zaczarowanych pomieszczeń w centrum handlowym albo w muzeum. (Ojciec Dela był również niezłym rzeźbiarzem amatorem; głowa wodza indiańskiego o szlachetnych rysach twarzy – logo Shawmut Bank, które w tamtych czasach widywało się w centrum wielu miasteczek Nowej Anglii – była jego dziełem).
Del – wysoki i chudy Jankes, krzepki jak Theodore Roosevelt (poślubił zresztą jego wnuczkę) – był typem człowieka, który nie lubi siedzieć w domu, lecz raczej polować i łowić ryby. Dożył dziewięćdziesięciu siedmiu lat, a rok przed śmiercią widziano go jeszcze na nartach biegowych. Należał do reprezentacji narciarskiej Harvardu i uprawiał czynnie ten sport do osiemdziesiątego ósmego roku życia. Z kilkoma kolegami z uczelni zbudował szybowiec, który w jego czasach wyciągano samochodem; kiedy auto ruszyło, pilot mógł się już tylko modlić o prąd wznoszący. Nikt z nich nie umiał latać, więc to Del odbył pierwszy lot i potem uczył kolegów. Wiele lat później pomógł swojemu synowi Davidowi zbudować replikę jednego z pierwszych szybowców z patyków i sznurka. Asystowałem im przy starcie ze wzniesienia w pobliżu ich domu w Concord; David biegł obok szybowca, by w końcu zanurkować na miejsce pilota, który w tym modelu leżał na brzuchu. Szybowiec wzniósł się na jakieś cztery metry, potem jednak katastrofalny błąd pilota spowodował upadek maszyny, która złamała przy tym skrzydło.
Harvardzką karierę Amesa przerwał po trzech latach wybuch II wojny światowej – czym prędzej przeniesiono go do akademii medycznej. Ames z niejaką dumą chwali się zawsze, że nigdy nie skończył studiów; Harvard College odmówił mu wydania dyplomu, dając jedynie zaświadczenie, że „uczęszczał na zajęcia”. Z uwagi na jego studia medyczne, talent naukowy i oczywiste upodobanie do chłodu, armia postanowiła wysłać Dela do Fairbanks na Alasce, gdzie miał prowadzić badania nad technikami walki w warunkach zimowych. Tam dane mu było przeżyć jeden z najzimniejszych dni w historii człowieka: -63,3°C. Później kazano mu opracować najbardziej skuteczną metodę rozgrzewania pilotów i marynarzy, którzy przebywali w skrajnie niskiej temperaturze (podobne badania prowadził nazistowski lekarz Josef Mengele).
Del ze swoimi współpracownikami ustalił zaskakujące fakty. Eksperymenty rozpoczynały się od zanurzenia ochotnika w wannie wypełnionej zimną wodą. Kiedy temperatura jego ciała spadła o parę stopni, wyławiano go i ogrzewano. Trzydzieści pięć stopni Celsjusza to już poważne wyziębienie – dalszy spadek temperatury o parę stopni skutkuje gwałtownymi dreszczami i bolesnymi skurczami żył w dłoniach i stopach, a kilka kolejnych stopni w dół to już ocieranie się o śmierć. Celem eksperymentu było porównanie różnych metod rozgrzewania ciała.
Okazało się, jak wspomina Ames, że kilka starych i poważanych metod ma wady. Jeżeli umieścić mocno wyziębionego człowieka w ciepłym pokoju i dać mu łyk brandy, temperatura jego ciała w istocie jeszcze bardziej spadnie. Za tym niefortunnym paradoksem stoi po prostu fizyka. W bardzo ciepłym pokoju może panować temperatura około 27°C, podczas gdy temperatura ciała poważnie wychłodzonego żołnierza może oscylować na poziomie 35°C. Alkohol powoduje rozszerzenie się naczyń krwionośnych w skórze, co ułatwia dopływ krwi w pobliże miejsca, gdzie temperatura wynosi 27°C; choć wydaje się nam, że to bardzo ciepło, jest to jednak mniej niż 35°C, jakie ma organizm żołnierza. Alkohol ułatwia wymianę ciepła z otoczeniem, co w sytuacji skrajnego wychłodzenia jest niekorzystne: wychłodzone ciało żołnierza jest nadal cieplejsze niż powietrze w pokoju, w rezultacie więc oddaje ciepło do otoczenia i jego temperatura jeszcze spada. (Dlatego lepiej umieścić takiego człowieka pod gorącym prysznicem).
Po wojnie Ames ukończył studia medyczne na Uniwersytecie Columbia, a potem wrócił na Harvard, by spróbować sił w pracy badawczej. Nie był wtedy neurobiologiem, lecz praktykantem w laboratorium doktora Bairda Hastingsa, szefa wydziału chemii biologicznej Harvard Medical School. Ames, który zawsze najwyżej cenił swobodę myślenia, zaczął szukać sposobu na wyizolowanie tkanek nerwowych na potrzeby badań; jego ostatecznym celem było wyjęcie mózgu z czaszki, bo przecież tak łatwiej go