serię impulsów nerwowych przez cały czas występowania bodźca, inne znów są hamowane przez cały czas obecności bodźca. To samo obserwujemy wśród komórek chwilowych. Mamy zatem cztery kategorie:
• komórki chwilowe typu ON
• komórki chwilowe typu OFF
• komórki trwałe typu ON
• komórki trwałe typu OFF
Co to oznacza dla naszego widzenia? Wyobraźmy sobie mózg. Na podstawie serii impulsów przesyłanych przez nerw wzrokowy ma on wywnioskować, co się dzieje w otoczeniu.
Komórka chwilowa reaguje najsilniej wtedy, gdy pojawia się bodziec, a potem praktycznie milknie; jest ona przede wszystkim wykrywaczem zmian w środowisku. Gdyby mózg miał rozpoznać twarz w tłumie, nie miałby żadnego pożytku z informacji przesyłanych z komórki chwilowej: twarze pojawiałyby się i znikały w ułamkach sekund, a mózg nie nadążałby z rejestrowaniem odstępów między oczami, kształtów nosa, ust i tak dalej. Gdyby chciał zatrzymać wzrok na konkretnej twarzy, musiałby skorzystać z informacji dostarczanych przez komórkę trwałą.
A teraz wyobraźmy sobie, że na nasze oko pada nagle cień pterodaktyla. Na takie wydarzenie siatkówka powinna zareagować jak najszybciej i bardzo zdecydowanie. Tutaj najlepiej się nam przysłużą komórki chwilowe, które prawie cały czas siedzą cicho, czekając na swój moment: gdy tylko w polu widzenia coś się pojawi, natychmiast informują o tym mózg. Specjaliści od reklamy wiedzą, że znak pulsujący oddziałuje silniej od znaku świecącego stałym światłem – komórki chwilowe wyjaśniają, dlaczego tak jest.
Niektóre komórki reagują na bardzo jasne światło, inne znów na jego brak. To pierwsze łatwo zrozumieć, ale idea reagowania na słabe światło jest nieco trudniejsza do rozgryzienia. Oba rodzaje reakcji określa się terminami „reakcja ON” i „reakcja OFF”.
W grupie komórek chwilowych są takie, które reagują, kiedy ich pola odbiorcze rejestrują zwiększenie jasności – są to komórki chwilowe typu ON. Część komórek zwojowych reaguje z kolei na zanik światła – są to komórki chwilowe typu OFF. Po co istnieją oba typy: ON i OFF? Pamiętajmy, że niemal każdy widziany przez nas przedmiot ma krawędź jaśniejszą i ciemniejszą. Rozważmy prosty kontur, który oddziela obszar jasny od ciemnego. To jasna czy ciemna krawędź? I jasna, i ciemna zarazem, bo siatkówka przekazuje do mózgu dwa sygnały.
Tak, to prawda: mózg otrzymuje dwie interpretacje tej samej informacji. Komórki typu ON mówią, że na lewo od pionowej kreski rozdzielającej pojawiło się coś jasnego, natomiast komórki typu OFF tę samą informację – „zrobiło się jaśniej” – sformułowały inaczej, iskrząc rzadziej.
Kilkadziesiąt milisekund później sytuacja się zmienia. Komórki chwilowe wykonały swoje zadanie i praktycznie przestały nadawać. Skąd mózg wie teraz, gdzie biegnie linia podziału? Zadanie informowania go o tym przejmują komórki trwałe. Komórki trwałe typu ON zaczynają ostrzeliwać mózg seriami impulsów i ostrzał ten trwa tak długo, jak długo skupiamy wzrok na linii podziału; przez ten czas komórki trwałe typu OFF są hamowane. Wkład komórek trwałych jest bardzo ważny: gdyby nasze siatkówki składały się tylko z komórek chwilowych, linia podziału stałaby się niewidoczna kilkadziesiąt milisekund po tym, jak zaczęliśmy się w nią wpatrywać. Komórki trwałe są potrzebne do czynności wymagających widzenia ostrego – do postrzegania drobnych szczegółów w otoczeniu, co zabiera zawsze trochę więcej czasu.
Jednocześnie komórki zwojowe, które odpowiadają za obszar na prawo od linii podziału, wykazują odwrotny wzorzec aktywności. Komórki chwilowe typu OFF z początku wysyłają informację, że w swoim polu odbiorczym zarejestrowały coś ciemniejszego od tła, a komórki chwilowe typu ON ujawniają odwrotny wzorzec aktywności. Po chwili jednak także ten sygnał ucichnie, a wtedy komunikację z mózgiem przejmą komórki trwałe: komórki typu ON będą wyraźnie sygnalizować, że „to coś ciemnego ciągle tu jest”, a komórki typu OFF przekazywać identyczną informację, ale iskrząc rzadziej niż zwykle. A zatem siatkówka w drodze ewolucji wykształciła się tak, że wysyła zdecydowany sygnał, gdy w polu widzenia pojawia się coś jasnego lub ciemnego: komórki typu ON mówią o pysznej rybie połyskującej w ciemnej wodzie, komórki typu OFF – o cieniu sowy, która z rozcapierzonymi szponami spada nagle z wysokiej gałęzi.
Przetwarzanie obrazu, część 2. Poprawianie rzeczywistości
Innym ważnym zadaniem, jakie mają komórki siatkówki na wczesnym etapie procesu widzenia, jest wyostrzenie krawędzi postrzeganych obiektów. Zauważmy, że komórki typu ON i OFF nie przekształcają obrazu, lecz wykrywają w nim jaśniejsze i ciemniejsze obszary i o nich informują. Wyostrzenie krawędzi to już krok dalej, gdyż mózg otrzyma coś więcej niż pierwotny obraz – będzie on trochę „podkręcony”, bo właśnie przy krawędziach dzieje się najwięcej, z nich można wyczytać najwięcej informacji.
Krawędzie są istotne z oczywistych względów. Ale wokół nich ogniskuje się również pewna bardzo ważna zasada kontrolująca wiele aspektów widzenia. Piksele w obrazie naszego środowiska naturalnego nie są rozmieszczone losowo, ponieważ świat jawi się nam pod postacią struktur: linii, kątów, krzywych i powierzchni. A to oznacza, że występowanie na obrazie pikseli o określonych cechach można antycypować na podstawie ich bezpośredniego otoczenia. Prawdziwie losowa scena wizualna wygląda jak śnieżący ekran telewizyjny. Nasz układ wzrokowy został wyregulowany tak, by podkreślać struktury, w których zachodzą zmiany, i ignorować te obszary obrazu, gdzie nie dzieje się zbyt wiele, takie jak błękitne niebo czy środkowa część powierzchni o jednolitej barwie.
Siatkówka wyostrza postrzegane krawędzie za pomocą mechanizmu zwanego hamowaniem obocznym[11]. Proces ten ma fundamentalne znaczenie dla siatkówki i – o czym przekonamy się później – dla widzenia komputerowego, czyli dla maszyn, które potrafią rozpoznawać obrazy. Rozważmy raz jeszcze nasz prosty przykład. Przypomnijmy sobie, że środkowe obszary białych i czarnych powierzchni nie zawierają zbyt wielu informacji; najwięcej niesie ich linia odgraniczająca jeden obszar od drugiego, czyli krawędź. Hamowanie oboczne zwiększa siłę reakcji komórek zwojowych w pobliżu postrzeganych krawędzi: dzięki niemu różnica sygnałów, które mózg otrzymuje z obu obszarów przy krawędzi – czarnej i białej – jest większa, niż byłaby w innych okolicznościach. To doskonały przykład tego, jak przed wysłaniem informacji do mózgu siatkówka segreguje cechy obrazu pod kątem ich ważności.
To trochę jak funkcja komputerowego poprawiania ostrości wgrana w nasze smartfony i komputery. Z pewnością zauważyliście, że po zrobieniu zdjęcia system często oferuje dodatkowe opcje, takie jak „popraw kontrast” albo „wyostrz krawędzie”; wybranie ich sprawia, że obraz staje się ostrzejszy. Oczywiście nie ma nic za darmo – ceną może być spadek jakości tonów pośrednich. Czasem jednak taka transakcja się opłaca.
• • •
Hamowanie oboczne jest powszechne w systemach sensorycznych: występuje w zmyśle widzenia, dotyku i słuchu, a prawdopodobnie również w zmyśle powonienia i smaku. Zaobserwowano je u wszystkich ssaków i wielu gatunków bezkręgowców, czego zresztą należało się spodziewać po mechanizmie tak użytecznym, że ewolucja wsparła jego