регулирования – взаимодействие α- и β-клеток островка Лангерганса: инсулин, поступающий в интерстициальную жидкость островка из β-клетки, тормозит секрецию глюкагона α-клетками. В этом примере инсулин – паракринный регулятор.
Примером эндокринной саморегуляции в системе «гипофиз-кора надпочечников» служит стимуляция секреции кортизола надпочечниками под действием АКТГ гипофиза.
Комбинированное ауто-, пара– и эндокринное регулирование типично для гормонов: часто гормон регулирующе действует по всей длине своей системы регуляции – от короткой (аутокринной) до длинной (эндокринной).
4.2. Биоритмы
Биоритмы секреции гормонов – характерная черта функционирования эндокринной системы, и нарушение биоритма сопровождает ряд эндокринопатий. Частота ритма может составлять несколько минут или часов (пульсирующая секреция ЛГ и тестостерона), день (циркадный ритм секреции кортизола), недели (менструальный цикл) и даже более длительные периоды (сезонные изменения синтеза Т4).
4.3. Принципы прямой и обратной связи
Влияние гормона регулирующей железы на секрецию гормона регулируемой железы называют прямой связью. Влияние гормона регулируемой железы на секрецию гормона регулирующей железы – обратная связь. Если это влияние стимулирующее – связь положительная, а если подавляющее – отрицательная (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Регулирующая железа гипофиза синтезирует адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует образование кортизола в регулируемой железе надпочечнике (прямая положительная связь), а кортизол надпочечников подавляет секрецию АКТГ гипофиза (обратная отрицательная связь)
Отрицательная обратная связь направлена на снижение уровня гормона регулирующей железы. Так, в ответ на стресс повышается уровень АКТГ, который стимулирует секрецию кортизола надпочечниками (прямая положительная связь). В свою очередь, повышение уровня кортизола в крови подавляет секрецию АКТГ гипофизом (обратная отрицательная связь), а это, в свою очередь, ведёт к снижению концентрации кортизола в крови до предстрессового уровня. В итоге уровень управляемого гормона (в нашем примере – кортизола) всегда возвращается после значительного отклонения в некоторый заданный диапазон (базальное состояние). Почти все системы гормональной регуляции поддерживают гомеостаз гормонов путём отрицательной обратной связи. С физиологической точки зрения это очень целесообразный механизм, исключающий, с одной стороны, беспредельную стимуляцию секреции гормона регулируемой железы, а с другой – атрофию регулируемой железы.
Положительная обратная связь усиливает любую первичную стимуляцию регулируемой железы – феномен самовозбуждения системы, который встречается редко. Важный пример такой связи – повышение в крови уровня эстрадиола в середине менструального цикла. Если высокое содержание эстрадиола поддерживается более 35 ч, то активируется положительная обратная