Борис Георгиевич Режабек

Избранные труды. Том 1


Скачать книгу

мышцы частота возрастает, это приводит к сжатию, частота уменьшается (в силу особенностей динамических характеристик рецептора частота при быстром сжатии обычно падает до нуля), затем мышца вновь растягивается и т. д. (рис. 2аб).

      Рис. 2. Устойчивые автоколебания и п. с. р.: а – возникновение автоколебаний; о.с. – момент включения обратной связи. Запись на Н-373 в течение 100 сек. б – возникновение автоколебаний. Запись на Н-102. Нижний луч – колебания растяжения мышцы, средний – импульсная активность. в – ограничение автоколебаний: 1 – ограничение растяжения мышцы с одной стороны, 2 – с двух сторон, 3 – искусственная остановка. Устранение ограничений приводит к восстановлению амплитуды автоколебаний. Запись на Н-373. г – поиск стационарного режима (п.с.р.). Запись на Н-373. Последняя стадия процесса. Стрелки соответствуют моментам начала записей на Н-102

      Если искусственно ограничить амплитуду качаний стрелки или зафиксировать ее на некоторое время, то колебания возникают вновь с прежними параметрами, как только вмешательство экспериментатора прекращается (рис.2в). В 12 опытах, проведенных при температуре 20°, наблюдалось следующее. Через 10—15 мин. амплитуда колебаний начинает уменьшаться, изменения частоты импульсов и степени растяжения мышцы прогрессивно убывают и в конце этого процесса система приходит в такое состояние, при котором не подвергается более ритмическому автораздражению и генерирует импульсы с постоянной частотой (рис. За). Этот процесс мы обозначаем как «поиск стационарного режима» (п.с.р.). Длительность стадии устойчивых автоколебаний и п. с. р. несколько варьируют для разных препаратов и сильно зависят от температуры. Стационарное состояние с частотой 3—6 нмп/сек может длиться несколько часов.

      Это говорит о том, что физиологическое состояние препарата не страдает в период стадии незатухающих колебаний и п. с. р. Сам процесс п. с. р. не может быть сведен к обычной адаптации или утомлению препарата при действии длительного ритмического раздражения: специально поставленные опыты показывают, что нейрон может подвергаться внешним раздражениям в ритме автоколебаний до часа без существенного изменения характера своей ритмической активности.

      В стационарном режиме частота может несколько изменяться. Вариации частоты имеют характер небольших случайных флуктуаций с возвращением к стационарному режиму

      Изменения, происходящие в системе в процессе п. с. р., следует отнести на счет функциональных перестроек в нейрорецепторе. Пока нет оснований для ответа на вопрос о том, где локализуются эти изменения – в дендритном аппарате, ответственном за возникновение генераторного потенциала, или в аксонном холмике, где возникает ритмическая активность.

      Следующий ряд наблюдений касается изменения длительности п. с. р. при повторных искусственных отклонениях от стационарного режима.