reducidos46.
Sustancia fundamental
La sustancia fundamental es un gel salino que otorga propiedades viscoelásticas al tendón y la lubrificación y el espacio necesarios para el deslizamiento y entrecruzamiento de los tejidos. Asimismo, es el medio para el aporte de nutrientes y gases.
Está compuesta por proteoglicanos, glicoproteínas –como la fibronectina, que une los fibroblastos a las fibras de colágeno– y agua, que dan lugar a GAG y PG.
La matriz extracelular la producen los fibroblastos. El agua representa el 70-80% del peso total, mientras que los proteoglicanos y glicoproteínas son el 1% del peso seco del tendón. El agua en este sistema está atrapada entre las cargas negativas de las moléculas de proteoglicanos, las cuales contienen un gran número de grupos hidroxilos que atraen el agua23 33 46. La matriz es constantemente remodelada por los fibroblastos y las enzimas degradantes, especialmente la colagenasa y proteoglicanasa.
La formación de tropocolágeno y matriz extracelular está íntimamente interrelacionada. Los proteoglicanos parecen regular la formación de fibrillas en la sustancia fundamental; la tasa de proteoglicanos disminuye en el tendón cuando el tropocolágeno ha madurado y alcanzado su tamaño final26.
CONFIGURACIÓN ESPACIAL DE LAS FIBRILLAS
La configuración geométrica del tendón es deudora de la función del músculo al cual está unido. La movilidad del tendón y la fuerza aplicada por el músculo determinan la orientación de las fibras de UMT en relación con el eje del tendón. Los músculos fusiformes son los que generan una mayor cantidad de fuerza sobre el tendón. Conforme aumenta la angulación de las fibras musculares con respecto al tendón, hay mayor disipación lateral de fuerza. Los tendones que en su recorrido sufren un cambio de dirección están sometidos a más tensión y su aporte vascular es menor debido a que soportan mayores fuerzas de compresión.
La disposición de las fibras de colágeno a lo largo del curso del tendón no es únicamente paralela. Por medio del microscopio polarizado se han encontrado hasta cuatro tipos de entrecruzamiento de fibras.
ENLACES CRUZADOS
Las moléculas de tropocolágeno son estabilizadas y mantenidas unidas por medio de enlaces cruzados electrostáticos y químicos. Las moléculas poseen enlaces covalentes mediante puentes intramoleculares entre las cadenas α del mismo tropocolágeno e intermolecularmente entre moléculas de colágeno adyacentes. Los enlaces cruzados se encuentran dentro y entre las moléculas de colágeno, y las previenen de la rotura enzimática, mecánica o química12.
Los puentes derivan de reacciones enzimáticas en las que intervienen principalmente la lisina y la hidrolisina. La clave enzimática es la lisiloxidasa, que regula la tasa de puentes en el colágeno. Distintas cadenas de aminoácidos están conectadas por enlaces intermoleculares para formar fibrillas. Los enlaces son los responsables de la fuerza tensil del colágeno.
Los enlaces químicos se producen durante el metabolismo y su tasa disminuye con la edad. Los enlaces pueden ser reducibles o irreducibles. Los enlaces irreducibles se encuentran en el colágeno maduro, al que hacen más estable y fuerte. La reducción del número de enlaces hace al colágeno más débil. La hipertrofia del tendón se asocia con el aumento de la hidroxilación de la lisina en dos enlaces específicos localizados en el colágeno tipo I12 55.
DEFECTOS DEL COLÁGENO
Existen muchas causas de defectos en el metabolismo del colágeno que pueden llegar a provocar trastornos clínicos. Entre ellas se cuentan las alteraciones genéticas, la osteogénesis imperfecta, el síndrome de Marfan o las condrodisplasias (tabla 1-3)21 22 50.
Las mutaciones genéticas disminuyen el número de enlaces y, por consiguiente, se produce un colágeno mucho más débil, que responde fácilmente a la elongación cuando se aplican pequeñas fuerzas. También pueden originar defectos en la estructura u organización del colágeno molecular. La gravedad del trastorno depende de la localización del gen mutado12.
Es más probable que el incremento de los enlaces ocurra en pacientes con diabetes. El resultado es un tejido duro que requiere más fuerza para ser estirado, de ahí la mayor incidencia de capsulitis retráctiles en pacientes con esta enfermedad43.
TABLA 1-3. Defectos del colágeno. Tomado de: Curwin SL. Tendon injuries: pathophysiology and treatment. En: Zachazewski JE, Magee DJ, Quillen WS. Athletic injuries and rehabilitation. Philadelphia:WB Saunders; 1996.
JERARQUÍA DEL COLÁGENO
La unidad de menor tamaño en el tendón es el tropocolágeno, el cual, como se dijo, es una proteína compuesta por colágeno tipo I y creada por fibroblastos. Enlaces electrostáticos son responsables de la estabilidad intrínseca de estas moléculas, mientras que los enlaces cruzados entre moléculas de tropocolágeno facilitan que estas unidades se unan y formen fibrillas26.
Sólo ciertas zonas de algunos tendones de las manos y los pies poseen vaina, que, como se ha mencionado, posee dos capas. La vaina verdadera se encuentra en las zonas en las que existen un cambio de dirección y aumento de la fricción, por lo que se necesita una excelente lubricación. En cambio, la mayoría de nuestros tendones están rodeados por un tejido conectivo que recibe el nombre de paratendón. El colágeno del paratendón es de tipos I y III. El paratendón funciona como una funda elástica y permite el movimiento libre del tendón en los tejidos que lo rodean.
La unidad funcional menor del tendón son las fibrillas, las cuales se disponen en haces paralelos rodeados por sustancia matriz. Las fibras se agrupan en colecciones primarias de fibras encerradas dentro de tejido conectivo, que dan lugar al endotendón7. El endotendón es una red reticular de tejido conectivo dentro del tendón; se conoce también como haz primario. La unión de haces primarios con la inclusión de vasos, nervios y microsistema linfático conforma el fascículo o haz secundario. Los haces secundarios funcionan como verdaderas unidades independientes dentro del propio tendón. Varios haces secundarios constituyen el tendón, el cual se rodea de una fina capa llamada epitendón, que es la capa más externa del cuerpo del tendón7 13 26.
El epitendón es una red relativamente densa de colágeno. Esta red contiene fibras longitudinales, oblicuas y transversales. En estado de relajación parte de las fibras de colágeno del epitendón se encuentran formando un ángulo de 60º aproximadamente con las fibras del tendón. El ángulo decrece a 30º cuando el tendón se estira. El epitendón contiene el aporte vascular, nervioso y linfático31.
Un manojo de fibras tendinosas forma el haz primario de fibras –subfascículo– y grupos de estos haces forman haces secundarios –fascículos–. Un grupo de haces secundarios forman haces terciarios, los cuales, a su vez, forman el tendón. El endotendón rodea los haces primarios, secundarios y terciarios30 (fig. 1-8).
FIGURA 1-8. Jerarquía estructural del tendón desde las moléculas de tropocolágeno a la presentación final.Tomado de: Kastelic J, Galeski A, Baer E: The multicomposite structure of tendón. Connect Tissue Res 1978; 6(1):11-23.