a niveles que permitan una combustión oxidativa económica del sustrato. Por tanto, en un primer momento se crea una deuda de oxígeno que se deberá compensar una vez concluido el trabajo (Keul/Doll/Keppler, 1969, 33; Hecht, 1972, 360). Las diferencias interindividuales en cuanto a la deuda de oxígeno son muy marcadas y dependen del nivel de motivación (Hermansen, 1969, 33; Mijailov, 1973, 371), del estado de entrenamiento y de la edad ( los niños y jóvenes no entrenados no pueden crear una deuda de oxígeno grande).
Después de la interrupción del trabajo, la refosforilación de creatina a creatinfosfato (Cunningham/Faulkner, 1969, 68), esto es, la reposición de las reservas de fosfatos ricos en energía, es el componente principal de la eliminación de la deuda de oxígeno.
De forma errónea se suele denominar deuda de oxígeno al aumento global del consumo de oxígeno después de terminado el trabajo. En realidad, el aumento de consumo de oxígeno al terminar el trabajo se compone de la deuda de oxígeno mencionada y de otros factores (cf. Hollmann/Liesen, 1973, 33; Cunningham/Faulkner, 1969, 68).
Recuperación del depósito de oxígeno
•Reservas de mioglobina: en los primeros segundos de un trabajo muy intenso el organismo consume las existencias de oxígeno asociadas a la mioglobina. Éstas permiten un trabajo fundamentalmente aeróbico durante 10 segundos (Åstrand y cols., 1960, 454 s.).
•Oxígeno disuelto en el líquido tisular.
•Regeneración de sangre arterial, capilar y venosa hasta alcanzar una saturación de oxígeno normal.
•Aumento de las necesidades de oxígeno del músculo cardíaco, de los músculos activos y de los músculos respiratorios (con un volumen de ventilación de 150 l/min la necesidad de oxígeno del aparato de ventilación se sitúa ya en el 15 % del consumo de oxígeno global, y a partir de 200 l/min esta cifra se eleva de nuevo considerablemente, debido a una mayor resistencia de las vías respiratorias, provocada a su vez por las turbulencias de la corriente de aire) (Comroe y cols., 1964).
•Mayor necesidad de oxígeno de los tejidos como consecuencia de un aumento de la temperatura corporal (activación de todos los procesos metabólicos) y aumento del nivel de catecolaminas (el aumento de la secreción de adrenalina provoca un incremento de los procesos oxidativos).
Producción de energía aeróbica
Con un tiempo de carga superior a 1 minuto, la producción de energía aeróbica, que tiene lugar en las mitocondrias, va adquiriendo un papel cada vez más dominante.
En la combustión oxidativa se da el siguiente proceso:
Si se utiliza la forma de almacenamiento de la glucosa, el glucógeno, se obtienen ¡hasta 38 ATP!
En contraposición con el suministro de energía anaeróbico, aquí se puede consumir como productos energéticos, además de la glucosa, los lípidos (en forma de ácidos grasos libres = AGL), y en casos especiales de necesidad (como, p. ej., hambre o cargas continuas extremas) también proteínas (en forma de aminoácidos = AA). Hay que señalar una vez más que la intensidad del trabajo muscular –y por tanto la velocidad de contracción de las fibras musculares– cambia dependiendo del suministro energético posible (cf. Keul/Kindermann/Simon, 1978, 2).
La velocidad de contracción alcanza su punto máximo con los fosfatos ricos en energía y su punto mínimo con la combustión aeróbica de ácidos grasos (fig. 282). La explicación radica en las diferentes tasas de flujo de los distintos equivalentes de los fosfatos ricos en energía; si hubiera que conseguir intensidades elevadas y, por tanto, trasferencias de energía importantes, se producirán tasas de flujo mayores. Si esto no resulta posible, se producirá una caída de la intensidad.
Como resumen podemos decir que el suministro de ATP, la fuente de energía primaria, corresponde sucesivamente al CF, a la glucólisis (anaeróbica) y a la producción de energía aeróbica; la renovación de cada una de estas reservas se produce a costa de la siguiente. El suministro de energía, esto es, la resíntesis, no se produce estrictamente en sucesión, sino que se dan momentos de coincidencia (v. fig. 35).
Figura 36. Suministro energético con cargas máximas de diferente duración (de Keul, 1975, 596).
Productos energéticos para el metabolismo muscular
Los suministradores de energía más importantes para la célula muscular, que la nutrición repone de forma continua, son los siguientes:
1.Hidratos de carbono (suelen cubrir unos dos tercios aprox. del suministro energético).
2.Grasas (un tercio).
3.Proteínas (son casi irrelevantes en este punto, pues su papel es importante tal vez para el metabolismo anabólico, pero no para el metabolismo energético).
Las necesidades energéticas en reposo se cubren principalmente con hidratos de carbono (HC) y grasas. No obstante, con el entrenamiento deportivo se produce un desplazamiento del suministro energético dependiendo del tipo de estímulo de carga: las cargas muy intensas sólo se pueden cubrir de forma anaeróbica a través de la combustión de la glucosa intracelular (glucógeno), mientras que las cargas medias de mayor duración se cubren de forma aeróbica con hidratos de carbono y grasas en una relación mixta, específica del grado de intensidad (figs. 36 y 37).
Para la cuantía de las reservas energéticas propias del cuerpo, Astrand (cit. por Hollmann/Hettinger, 1976, 68) indica las siguientes cifras absolutas (kcal y kJ):
| ATP | 1,2 kcal y 5,02 kJ |
| CF | 3,6 y 15,07 |
| Hidratos de carbono | 1.200 y 5.024 |
| Lípidos | 50.000 y 209.340 |
Así pues, los lípidos constituyen la mayor reserva energética en el organismo. La importancia de la combustión de las grasas depende, sin embargo, del tipo de trabajo, de la duración (fig. 36) y la intensidad de éste, del volumen de la masa muscular utilizada y del tipo de fibras musculares (Hollmann/Hettinger, 1976, 69). Desde el punto de vista deportivo hemos de mencionar las ventajas que aportan los hidratos de carbono frente a los lípidos; aquí la intensidad máxima posible por unidad de tiempo suele desempeñar un papel decisivo: en su combustión, los lípidos aportan 9,3 kcal/g frente a sólo 4,1 de los hidratos de carbono (y proteínas). Sin embargo, este valor absoluto no es el factor decisivo, sino el valor calorífico conseguido por litro de oxígeno.
Figura 37. Vías metabólicas de los nutrientes productores de energía.
Aquí obtenemos los siguientes valores por gramo:
| Glucosa | 5,1 kcal, esto es, 21,35 kJ ≃ 6,34 ATP |
| Grasas | 4,5 kcal, esto es, 18,84 kJ ≃ 5,7 ATP |
| (Proteína) | 4,7 kcal, esto es, 19,68 kJ ≃ 5,94 ATP |
Así pues, con igual oferta de oxígeno, la energía obtenida con la glucosa es un 13 % mayor –incluso un 16 % en el caso del glucógeno como forma de almacenamiento intracelular de la glucosa– que la obtenida en la combustión de los lípidos (Keul/Doll/Keppler, 1969, 153). Se