especialmente Clusia sp., por lo cual los datos de dieta obtenidos demostrarían una preferencia por forrajear en este hábitat e indicarían una buena dinámica de la vegetación de los últimos estados sucesionales. Existen algunas referencias sobre la importancia de los murciélagos filostómidos frugívoros en los primeros estados de sucesión (e.g., Galindo-González, 1998; Galindo-González et al., 2000; Arteaga et al., 2006; Muscarella y Fleming, 2007), pero no sobre su papel en la dispersión de plantas propias de bosques maduros.
En siete morfoespecies de plantas se observaron eventos de dispersión por una sola especie de murciélago (seis de ellas con un solo dato; de las cuales, cinco fueron el único registro de dispersión para una especie de murciélago). Parece haber una tendencia de que los murciélagos frugívoros menos abundantes sean especies de amplia distribución, especializadas en ciertos frutos que tienen una baja disponibilidad, como ya lo indicaron Kalko et al. (1996a) y Lou y Yurrita (2005). Así por ejemplo, Carollia castanea, con un solo registro de dispersión en nuestro estudio correspondiente a Piper sp. 1, es una especie que tiene amplia distribución (Simmons, 2005; Aguirre, 2007) y una especialista con una fuerte dependencia en espigas de Piperáceas que las toma del sotobosque (Bonaccorso et al., 2007).
Los murciélagos más abundantes, Carollia brevicauda y Sturnira magna, muestran una dieta variada, con seis morfoespecies de semillas e insectos para la primera y cinco morfoespecies de semillas para la segunda. Carollia brevicauda es una especie normalmente abundante y considerada como una frugívora generalista (Emmons y Feer, 1999; Aguirre, 2007), mientras que llama la atención la dominancia de S. magna, una especie cuya abundancia relativa en Ecuador va de no común a frecuente (Tirira, 2007) y de la cual hasta ahora no se disponían datos sobre su alimentación (Tamsitt y Häuser, 1985; Aguirre, 2007). En este estudio se registraron dos especies de Anthurium, dos de Piper y Marcgravia helversiana, los mismos constituyen los primeros datos sobre la dieta de S. magna.
Según los resultados obtenidos, la comunidad de murciélagos frugívoros está dominada por un par de especies abundantes y generalistas, a la vez que contiene otras especies capturadas con menor frecuencia, pero que igualmente son importantes por tener un nicho de dispersión, que aunque es menos amplio, tiene una importancia para el mantenimiento de la diversidad total al dedicarse con mayor preferencia a la dispersión de ciertas especies de plantas que no son explotadas por las especies generalistas. Bien es cierto que con el volumen de datos obtenidos no es posible apoyar esta hipótesis de forma contundente; además, se debe tener en cuenta que precisamente el mayor número de registros de dispersión correspondieron a las especies de murciélagos más abundantes, por el mismo hecho que son capturadas con mayor frecuencia.
Para concluir, la redundancia ecológica entre los dispersores estudiados parecería que no es excesivamente alta, observándose cierto grado de repartición de los recursos y de la función ecológica de dispersar las semillas de las distintas plantas del bosque (Galindo-González, 1998; Galindo-González et al., 2000); por lo cual para la conservación de la integridad del ecosistema deberían tenerse en cuenta todos estos dispersores (Walker, 1992).
En este estudio se obtuvieron evidencias del importante papel que cumplen los murciélagos frugívoros en el ciclo biológico de muchas especies de plantas en los bosques neotropicales, así como en la dispersión de sus semillas y, por lo tanto, en su buen mantenimiento, así como en fenómenos de sucesión ecológica (Galindo-González, 1998; Galindo-González et al., 2000; Muscarella y Fleming, 2007). También es evidente la necesidad de que estos animales sean tomados en cuenta en las gestiones forestales, dada la importancia del papel que desempeñan en la dinámica ecológica de los bosques neotropicales.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se realizó dentro del programa de maestría en “Biodiversidad en áreas tropicales y su conservación”, auspiciada por el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) de España, la Universidad Internacional Menéndez Pelayo (UIMP) de Madrid y la Universidad Central del Ecuador (UCE), de Quito. Agradecemos a estas instituciones, así como a la comunidad shuar de Wisui (Ecuador) y al Missouri Botanical Garden (St. Louis, EE.UU.), por la creación de la Estación Biológica de Wisui como un centro de educación, investigación y conservación y por la atención brindada durante el transcurso de este estudio. Octavio Jiménez-Robles, Kathrin Barboza y Arturo Baile disfrutaron además de becas financiadas por el CSIC. Agradecemos a BIOTA-PCMB de Bolivia y a la Escuela Politécnica Nacional del Ecuador por el préstamo del material de campo. También queremos dar nuestro reconocimiento a Jesús Muñoz, Director del programa de posgrado indicado, por su excelente trabajo y apoyo. A Santiago F. Burneo por la elaboración del mapa.
LITERATURA CITADA
Aguirre, L. F. (ed.). 2007. Historia natural, distribución y conservación de los murciélagos de Bolivia. Centro de Ecología y Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz de la Sierra.
Albuja, L. 1999. Murciélagos del Ecuador. 2a edición. Cicetrónic Cía. Ltda. Quito.
Almeida, K. y A. Arguero. 2005. Dispersión de semillas por aves, murciélagos y viento en áreas alteradas del bosque montano del suroriente ecuatoriano. Tesis de licenciatura en Biología. Universidad Central del Ecuador. Quito.
Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia: taxonomy and distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History 231: 1–652.
Arteaga, L. L., L. F. Aguirre y M. I. Moya. 2006. Seed rain produced by bats and birds in forest islands in a Neotropical savanna. Biotropica 38(6): 718–724.
Bonaccorso, F. J. 1979. Foraging and reproductive ecology in the Panamanian bat community. Bulletin of the Florida State Museum of Biological Science 24: 359–408.
Bonaccorso, F. J., J. R. Winkelmann, D. Shin, C. I. Agrawal, N. Aslami, C. Bonney, A. Hsu, P. E. Jekielek, A. K. Knox, S. J. Kopach, T. D. Jennings, J. R. Lasky, S. A. Menesale, J. H. Richards, J. A. Rutland, A. K. Sessa, L. Zhaurova y T. H. Kunz. 2007. Evidence for exploitative competition: comparative foraging behavior and roosting ecology of short-tailed fruit bats (Phyllostomidae). Biotropica 39(2): 249–256.
Charles-Dominique, P. 1986. Inter-relations between frugivorous vertebrates and pioneer plants: Cecropia, birds and bats in French Guayana. Pp. 119–135, en: Frugivores and seed dispersal (A. Estrada y T. H. Fleming, eds.). Dr W. Junk Publishers. Dordrecht, Holanda.
Dumont, E. R. 1999. The effect of food hardness on feeding behaviour in frugivorous bats (Phyllostomidae): and experimental study. Journal of Zoology 248(2): 219–229.
Emmons, L. H. y F. Feer. 1999. Mamíferos de los bosques húmedos de América tropical: una guía de campo. 1a edición en español. Editorial FAN (Fundación Amigos de la Naturaleza). Santa Cruz de la Sierra.
Feinsinger, P. 2003. El diseño de estudios de campo para la conservación de la biodiversidad. Editorial FAN (Fundación Amigos de la Naturaleza). Santa Cruz de la Sierra.
Galindo-González, J. 1998. Dispersión de semillas por murciélagos: su importancia en la conservación y regeneración del bosque tropical. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 73: 57–74.
Galindo-González, J., S. Guevara y V. J. Sosa. 2000. Bat and bird generated seed rains at isolated trees in pastures in a tropical rainforest. Conservation Biology 14(6): 1693–1703.
Gardner, A. L. (ed.). 2008 [2007]. Mammals of South America. Volumen 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. The University of Chicago Press. Chicago y Londres.
Gorchov, D. L., F. Cornejo, C. F. Ascorra y M. Jaramillo. 1993. The role of seed dispersal in the natural regeneration of rain forest after strip-cutting in the Peruvian Amazon. Vegetatio 107–108: 339–349.
Gorchov, D. L., F. Cornejo, C. F. Ascorra y M. Jaramillo. 1995. Dietary overlap between frugivorous birds and bats in the Peruvian Amazon. Oikos 74(2): 235–250.
Griscom, H. P., E. K. V. Kalko y M. S. Ashton. 2007. Frugivory by small vertebrates within a deforested, dry tropical region of Central America. Biotropica 39(2): 278–282.
Kalko, E. K. V. 1997. Diversity in tropical bats. Pp. 13–43, en: Tropical diversity and systematics (H. Ulrich, ed.). Zoologisches Forschungsinstitut y Museum