el tema en el marco de la TSE, que es, en rigor, el verdadero objeto de crítica del DE. Para la TSE la unidad natural de evolución es la especie en tanto la «la comunidad más grande e incluyente de individuos que comparten un acervo genético común» (Dobzhansky,1970). Concidimos con Maturana y Varela (1984), respecto de las dificultrades que plantea el uso del término selección natural y sus connotaciones cuando afirman: «A estas alturas de la historia de la biología cambiar su nomenclatura sería imposible, y es mejor utilizarla con el cuidado de entenderla bien» (p.68).
Adaptación, deriva, restricción y adecuación
El determinismo estructural (DE) afirma que la TME no considera o no explica adecuadamente la presencia de caracteres no adaptativos (Maturana y Mpodozis, 1992). Esta situación ocurre, según el DE, «en un contexto en el que se piensa que todo lo que un observador pueda distinguir como un rasgo o característica en los seres vivos está en ellos porque tiene alguna función en su sobrevida, y ha sido algún otro» (p.38). El antecedente de estas afirmaciones son las nociones de adaptación propuestas por el DE: «mientras un ser vivo no se desintegra, está adaptado a su medio […] y con respecto a este, su condición de adaptación es invariante» (Maturana y Varela, 1984, p. 75), y «debido a su constitución como tales, no puede haber seres vivos más o menos adaptados» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 27).
a. Adaptación
El DE afirma que «la adaptación es una invariante», en el sentido de que el ser vivo, en tanto «sistema estructuralmente determinado, existe solo mientras conserva su organización y su congruencia con su circunstancia» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 9). Nadie discutirá el hecho evidente de que estar vivo (adaptación, según Maturana), es una invariante de la condición de ser vivo. Pero en el contexto de la TME esta afirmación es redundante, ya que implica que los seres vivos están vivos mientras están vivos y, si no lo están, significa que han muerto («o el ser vivo conserva su adaptación y vive, o no la conserva y muere» [p.27]). Levins y Lewontin (1985) lo plantean de la siguiente manera: «En la medida en que los organismos son considerados solo en relación con su nicho ecológico, ellos o están adaptados, en cuyo caso van a continuar como tales, o están desadaptados (unadapted), en cuyo caso se hallan en vías de extinción».
De tal modo, en el marco de la TME el problema que conlleva el uso de la noción de adaptación no surge cuando se considera a esta como un estado propio del ser vivo. Siendo una invariante, su análisis pierde todo sentido y «no requiere otra explicación que la de ser una condición constitutiva de la existencia del ser vivo» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 27). El problema surge cuando se considera a la adaptación como un proceso que ocurriría cuando hay una entidad preexistente (nicho ecológico), que es ocupada por otra entidad (ser vivo) que estaría per se preparada (ad-aptus) para cumplir en él determinadas funciones. Aunque Maturana y Mpodozis (1992) reconocen que la TME ha discutido el problema de los nichos «vacíos», estos autores no consideran los efectos que dicha discusión ha tenido sobre la noción de adaptación. Levins y Lewontin (1985) señalan al respecto: «A menos de que exista una forma cierta o preferencial para particionar el mundo, la idea de un nicho ecológico sin un organismo que lo ocupe pierde todo sentido. La alternativa es que los nichos ecológicos son definidos únicamente por los organismos que viven en ellos. Esto, sin embargo, origina serias dificultades para el concepto de adaptación […]. Si los organismos definen el nicho, entonces todas las especies ya están adaptadas y la evolución no puede ser vista como un proceso que conduce a la adaptación» (p.68).
La descripción de la visión de la adaptación que tendría la TME excluye y/o desconoce la discusión que ha ocurrido al interior de la TME en torno a este concepto. A partir del trabajo pionero de George E. Williams (1966), Gould y Lewontin (1979) han realizado una sustantiva crítica al pensamiento que ha dominado en el último medio siglo las escuelas evolucionistas inglesa y norteamericana, basado en la fe irrestricta en el poder de la selección natural como un agente optimizador y en el supuesto de que este genera adaptaciónes que explican prácticamente todas las formas, funciones y conductas de los seres vivos (programa adaptacionista). De acuerdo con Gould y Lewontin (1979), el programa adaptacionista atomiza el organismo en «caracteres», los cuales son explicados como estructuras diseñadas de manera óptima por la selección natural para cumplir determinadas funciones. «Luego de efectuada la falacia de la optimización de las partes —añaden estos autores—, la interacción (entre las partes) se explica mediante el dictado de que un organismo no puede optimizar una de sus partes si no es a expensas de las demás. Se introduce así la noción de “compromiso” (trade-off), y los organismos son interpretados como el mejor compromiso entre las distintas exigencias que les impone la competencia» (Gould y Lewontin, ١٩٧٩).
Cabe destacar que a los caracteres cuyo origen no puede ser adscrito a la acción directa de la selección natural o que en la actualidad tiene funciones distintas a las que resultaron inicialmente de la selección natural, Gould y Vrba (1952) les dan el nombre de exaptaciones. La crítica del determinismo estructural tampoco reconoce la existencia al interior de la TME de explicaciones alternativas a la entregada por el programa adaptacioncita respecto de las causas del cambio evolutivo. Entre estas explicaciones destacan la deriva al azar y las restricciones del desarrollo.
b. Deriva al azar
Existe consenso al interior de la TME para designar con el término deriva al azar (random drift) distintos fenómenos que tienen como causa el muestreo indiscriminado de una parte de los miembros de una especie y que no se puden explicar de manera plausible mediante la noción de selección natural (Beatty, 1992). La noción de deriva al azar de las frecuencias génicas o deriva génica fue introducida por Sewall Wright para explicar cambio en las frecuencias alélicas (génicas) o en las tasas de sobrevida y/o reproducción de una población que no se pueden adscribir a la acción de un proceso selectivo, sino que al simple error de muestreo debido al tamaño reducido de la población. En palabras de Wright: «Si la población no es infinitamente grande, hay otro factor (evolutivo) que debe tenerse en cuenta (además de la selección natural): los efectos de los accidentes del muestreo entre aquellos (individuos) que sobreviven y se transforman en padres en cada generación y entre las células germinales de estos» (Wright, 1932, p. 360). Casos particulares de la deriva al azar son entre otros la deriva génica debido al aislamiento de una parte de la población por factores geográficos indiscriminantes (efecto fundador) y la fijación al azar de mutaciones selectivamente neutras.
c. Restricciones del desarrollo
Basándose sobre una idea original del paleontólogo alemán A. Seilacher (١٩٧٠), Gould (١٩٨٩) plantea que el espacio de las explicaciones evolutivas está acotado por tres grandes visiones de mundo: funcionalista, histórica y estructural. La primera atribuye a los cambios del ser vivo una utilidad inmediata en su relación con el medio ambiente, la segunda interpreta dichos cambios a partir de su presencia en un ancestro común que es compartido con otros seres vivos del mismo linaje y la tercera los considera una consecuencia inmediata de las características estructurales (físico-mecánicas) de cada ser vivo. La teoría evoluitiva de Darwin es fundamentalmente funcionalista, ya que considera de manera preponderante en su ámbito de explicaciones solo aquellos cambios originados por la selección natural. En este contexto, Gould (1989) propone que las visiones históricas y estructural deben integrarse al ámbito de las explicaciones de la evolución en calidad de restricciones positivas de la visión funcionalista «como canales de cambios posibles establecidos por influencias históricas y estructurales antes que por la selección inmediata». En la medida en que estas influencias se expresan en la ontogenia del ser vivo, las restricciones del desarrollo resultan un ámbito de estudios adecuado para explicar los cambios que no se explican por selección natural. La valoración de dichas influencias también muestra que la TME no se limita, como lo afirma el DE, a suponer «que el proceso evolutivo es un proceso de cambio genético, que la unidad evolutiva es la población, y que por esto el cambio evolutivo ocurre como cambio en la composición genética de las poblaciones» (Maturana y Mpodozis, p. 9).
El caso particular del polimorfismo del exoesqueleto de Cerion sp. (Mollusca) es un excelente ejemplo de cómo las restricciones del desarrollo explican la producción de caracteres (formas) «no adaptativos» (Gould,