rápida descomposición de las moléculas de hidratos de carbono, sean de glucógeno o de glucosa, que se produce en ausencia de oxígeno, se denomina glucólisis anaeróbica. Este proceso permite producir ATP rápidamente. La degradación de los hidratos de carbono (glucógeno o glucosa) a piruvato o lactato por medio de la glucólisis implica una serie de pasos catalizados por enzimas y, aunque la glucólisis no emplea oxígeno y se considera anaeróbica, el piruvato puede fácilmente participar en la producción aeróbica de ATP cuando hay suficiente oxígeno disponible en la célula. Así pues, la glucólisis puede ser una vía anaeróbica capaz de producir ATP sin oxígeno, o bien el primer paso de la degradación aeróbica de los hidratos de carbono (17,34-36) (fig. 5.5).
El lactato, un subproducto de la glucólisis anaeróbica, también se resintetiza para la producción de ATP durante el ejercicio (24). Aunque los detalles de cómo tiene lugar ese proceso trascienden el ámbito de cobertura de este capítulo, es importante saber que el lactato se produce en el comienzo del ejercicio y se acumula en el músculo cuando se realizan ejercicios intensos. En reposo, o durante el ejercicio moderado, el lactato se oxida en los músculos con elevada capacidad oxidante (p. ej., el corazón y los músculos ventilatorios) (32). En el caso del ejercicio extenuante, cuando la demanda energética es elevada y la ventilación se halla en su máximo nivel, el lactato se acumula y contribuye a la aparición de fatiga (27). Durante la fase de recuperación, cuando ya hay disponible oxígeno suficiente, el lactato es oxidado y utilizado para la producción de ATP en el músculo o el hígado (23,45). Contra la creencia habitual, la acumulación de lactato no produce dolor después de realizar un ejercicio intenso. Este tipo de dolor, que suele aparecer después de una sesión de ejercicio intenso y que en ocasiones dura varios días, es provocado fundamentalmente por afectación de las fibras musculares, se denomina dolor muscular de aparición tardía (DMAT) y se conoce popularmente como agujetas (42).
Oxidación aeróbica
La vía metabólica final para la producción de ATP combina dos procesos metabólicos complejos, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones (CTE), establecida en las mitocondrias, según se ilustra en la figura 5.5. A diferencia de la glucólisis, el metabolismo aeróbico utiliza grasas, proteínas e hidratos de carbono como sustratos para la producción de ATP. Desde el punto de vista conceptual, el ciclo de Krebs puede considerarse un proceso iniciador de la fosforilación oxidativa. La principal función del ciclo de Krebs es eliminar el hidrógeno de cuatro de las sustancias reaccionantes implicadas en él. Los electrones de estos hidrógenos siguen una cadena de citocromos (cadena de transporte de electrones) en las mitocondrias, y la energía liberada en este proceso se emplea para refosforilar el ADP y formar ATP. El oxígeno es el aceptor final de hidrógeno en la formación de agua, y esta reacción es catalizada por la citocromo oxidasa (17). Aunque no todo el ATP se forma aeróbicamente, la cantidad de ATP derivada de la glucólisis anaeróbica es extremadamente pequeña (34,36). No obstante, los mecanismos anaeróbicos proporcionan una fuente de ATP rápida, que resulta especialmente importante al comienzo de cualquier ejercicio y durante las actividades de alta intensidad que solo pueden mantenerse durante un breve período. A medida que la duración del ejercicio aumenta, la contribución proporcional de las fuentes de energía anaeróbicas disminuye (17).
El sistema aeróbico requiere un aporte y una utilización del oxígeno adecuados, y emplea grasas, proteínas e hidratos de carbono como sustratos, manteniendo elevadas tasas de producción de ATP como fuente de energía muscular durante períodos de tiempo prolongados. Las contribuciones relativas del metabolismo anaeróbico y aeróbico dependen del intercambio de oxígeno (ventilación), del aporte del mismo (función cardiovascular) y de su aprovechamiento (extracción muscular), según tasas proporcionales a las demandas energéticas de cada actividad. Estado de equilibrio es el término que se utiliza para definir el balance adecuado entre la energía que el músculo necesita para realizar trabajo y la producción de ATP a través del metabolismo aeróbico. Dicho estado de equilibrio corresponde a la fase de aplanamiento o meseta que se aprecia en la curva de consumo de oxígeno durante el ejercicio submáximo. Aunque las proteínas pueden ser empleadas como combustible para el ejercicio aeróbico, los hidratos de carbono y las grasas son los principales sustratos de energía en el curso del ejercicio en personas sanas y correctamente alimentadas. En general, los hidratos de carbono sirven como combustible principal al comienzo del ejercicio y durante el trabajo de alta intensidad (17). Sin embargo, cuando se realiza un ejercicio prolongado (de más de 30 min) de intensidad baja o moderada, se registra un cambio gradual y los hidratos pasan a ser reemplazados por las grasas como sustratos.
FIGURA 5.5. Rendimiento neto de 32 moléculas de ATP en la transferencia de energía durante la oxidación completa de una molécula de glucosa en la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y el transporte de electrones. Tomado de Katch VL, McArdle WD, Katch FI. Essentials of Exercise Physiology. 4th ed. Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins; 2011, con autorización.
REQUERIMIENTOS DE OXÍGENO AL COMIENZO DEL EJERCICIO Y DURANTE LA RECUPERACIÓN
Deficiencia de oxígeno
El término deficiencia de oxígeno hace referencia a la falta de consumo de oxígeno al principio del ejercicio. En la fase inicial o en la de transición del reposo al ejercicio submáximo, el consumo de oxígeno se va incrementando gradualmente hasta que alcanza el nivel óptimo para prestar apoyo a la demanda de energía del ejercicio (estado de equilibrio). En dicha situación se produce la carencia de oxígeno. En esta etapa, parte del suministro de ATP depende del metabolismo anaeróbico. Una vez alcanzado el estado de equilibrio, todo el aporte de ATP es proporcionado en cantidad suficiente por medio de la oxidación aeróbica. Dicho de otro modo, la deficiencia de oxígeno corresponde a la diferencia entre la cantidad de oxígeno necesaria para satisfacer la demanda de energía propia del ejercicio y el consumo de oxígeno real. Una deficiencia de oxígeno adicional se acumula siempre que la demanda de energía aumenta bruscamente, como sucede cuando se registra un incremento súbito del ritmo o la intensidad del ejercicio. Una vez concluido el ejercicio, la deficiencia de oxígeno acumulada será compensada durante la recuperación por medio de un consumo de ese gas mayor de lo habitual.
Consumo de oxígeno en exceso postejercicio
El consumo de cantidades de oxígeno superiores a las habituales se denomina consumo de oxígeno en exceso postejercicio (COEP) (17). La captación de oxígeno se mantiene elevada, por encima de los niveles de reposo, durante varios minutos en la fase de recuperación del ejercicio. En general, el metabolismo posterior al ejercicio es mayor después de un ejercicio de intensidad elevada que tras un trabajo ligero o moderado. Por otra parte, el COEP se mantiene alto durante más tiempo tras un ejercicio prolongado que después de un esfuerzo breve. El COEP contribuye a restaurar los niveles de PCr en los músculos, y los de oxígeno en la sangre y los tejidos.
SISTEMA MUSCULAR
El cuerpo humano está compuesto por tres tipos de músculos: el esquelético, el liso y el cardíaco. El músculo esquelético, o «estriado», como también se conoce, por presentar fibras claras y oscuras alternadas, es el tipo muscular que se une al esqueleto y que induce movimientos físicos. Por su parte, todos los órganos internos están compuestos por músculo liso, con excepción del corazón, formado por músculo cardíaco.
El músculo esquelético se considera voluntario, debido a que la persona puede controlarlo en su mayor parte. En cambio, el músculo liso y el cardíaco son involuntarios, en tanto que controlados por el sistema nervioso autónomo (SNA), que es la división del sistema nervioso responsable de los movimientos involuntarios. Las tres clases de músculos presentan sus correspondientes características de extensibilidad, elasticidad, excitabilidad y contractilidad. En el presente capítulo, la atención se centra en el músculo esquelético, más estrechamente relacionado con el movimiento humano durante el ejercicio.