en la figura 5.6. Cada uno de los músculos esqueléticos está compuesto por un número variable de haces vasculares, denominados «fascículos». Los fascículos están recubiertos de manera similar y separados por el perimisio. Las fibras musculares individuales están envueltas por el endomisio. Inmediatamente por debajo del endomisio se sitúa el sarcolema, la membrana celular que engloba el contenido celular de la fibra muscular, los núcleos, las reservas locales de grasa e hidratos de carbono (la glucosa almacenada se designa como glucógeno), las enzimas, las proteínas contráctiles y otras estructuras especializadas, como las mitocondrias.
FIGURA 5.6. Estructura del músculo esquelético. Ilustración proporcionada por Anatomical Chart Co.
FIGURA 5.7. Modelo del filamento deslizante (contracción del músculo esquelético por deslizamiento de las cadenas de actina sobre las de miosina). Tomado de Oatis, Carol A. Kinesiology — The Mechanics and Pathomechanics of Human Movement. Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins; 2004, con autorización.
Contracción muscular
La menor unidad contráctil de una célula muscular es el sarcómero. Cada sarcómero está compuesto por dos tipos de proteínas musculares: la actina (filamento fino) y la miosina (filamento grueso). La actina contiene, por su parte, otros dos componentes: la troponina y la tropomiosina. En la miosina hay numerosos puentes cruzados a los que se fija la actina. La figura 5.7 ilustra la relación entre la contracción muscular y la acción microscópica en el interior del sarcómero. Dos son los principios fundamentales que rigen el mecanismo de la contracción muscular: la teoría del filamento deslizante y el llamado principio de todo o nada.
La teoría del filamento deslizante describe los fenómenos que tienen lugar entre los filamentos de actina y miosina durante la contracción y la relajación musculares. Cuando se recibe un impulso nervioso, los puentes cruzados de la miosina traccionan de los filamentos de actina hacia el centro del sarcómero, generándose tensión. El movimiento de deslizamiento entre la actina y la miosina provoca acortamiento del sarcómero y, posteriormente, de toda la fibra muscular. Además, el impulso nervioso que se aplica a la célula muscular, independientemente de su «fuerza», puede hacer que el sarcómero se contraiga hasta un nivel máximo o que no lo haga en absoluto. En ello consiste el principio de todo o nada. La longitud de una fibra muscular durante una contracción es determinada por el número de fibras (células) musculares que se incorporan a dicha contracción. Cuantos más sarcómeros intervengan en ella, menor será la longitud del músculo contraído. La cantidad de fuerza producida por una contracción muscular es determinada por el número de unidades motoras (constituidas por un nervio motor junto con todas las fibras musculares que inerva) que intervienen en el proceso y por el número de fibras contenidas en cada una de dichas unidades (17).
Contracción muscular y entrenamiento
Durante las contracciones estáticas (isométricas), el músculo o grupo muscular mantiene una longitud constante cuando se aplica resistencia y no se producen cambios de la posición articular. La investigación ha demostrado que el entrenamiento estático produce una significativa mejora de la fuerza muscular. No obstante, el aumento de la fuerza queda limitado a los ángulos articulares específicos con los que se efectúan las contracciones estáticas (17). Como consecuencia de ello, es posible que el entrenamiento estático solo tenga un valor relativo en la potenciación de la fuerza funcional. Dicha «fuerza funcional» se define como el trabajo realizado contra una resistencia, de forma que la fuerza adquirida repercuta directamente en la ejecución de las actividades cotidianas y/o en los movimientos asociados con los deportes. El entrenamiento estático se ha relacionado también con elevaciones de corta duración de la presión arterial, tal vez debidas a la mayor presión intratorácica durante las contracciones estáticas. A pesar de sus limitaciones, el entrenamiento estático parece desempeñar una función positiva en la rehabilitación física. Por ejemplo, es eficaz en el mantenimiento de la fuerza muscular y en la prevención de la atrofia asociada a inmovilización de una extremidad (p. ej., por colocación de una escayola, una férula o un dispositivo ortopédico) (15,17).
El entrenamiento de resistencia dinámico (isotónico) es otra forma habitual de ejercitación física. El término dinámico se emplea debido a que el movimiento se produce en la articulación que realiza la acción. Si la fuerza es suficiente para superar la resistencia externa (p. ej., la de una pesa) y el músculo se acorta (p. ej., en la fase de elevación de la flexión del bíceps), la acción del músculo se denomina concéntrica. Cuando la resistencia es mayor que la fuerza aplicada por el músculo y el músculo se alarga, la acción se califica como excéntrica (p. ej., fase de descenso de la flexión del bíceps). La mayoría de las rutinas de entrenamiento de la resistencia dinámica comprende acciones tanto concéntricas como excéntricas. Las cargas significativamente más pesadas pueden desplazarse excéntricamente. De hecho, en el músculo no fatigado, el cociente de fuerza excéntrica a fuerza concéntrica puede llegar a ser de 1,4:1 (15,17). Por ejemplo, el peso excéntrico máximo es equivalente a 1,4 veces el peso concéntrico máximo para un mismo grupo/movimiento de músculos. La mayor producción de fuerza generada por la acción excéntrica, en comparación con la concéntrica, probablemente es consecuencia de la mayor incorporación de unidades motoras y de una velocidad de movimiento lenta. Las personas sometidas a entrenamiento excéntrico a menudo padecen dolor muscular de aparición tardía (agujetas) (18). Sin embargo, el entrenamiento excéntrico desempeña un papel importante en la prevención o la rehabilitación de determinadas lesiones musculoesqueléticas. Por ejemplo, se ha demostrado que es eficaz para tratar las distensiones de isquiotibiales, el codo de tenista y el síndrome de dolor femororrotuliano (44).
El ejercicio isocinético, el otro tipo principal de entrenamiento de la resistencia, implica contracción muscular a velocidad constante contra resistencia acomodativa. La velocidad de movimiento es controlada y la cantidad de resistencia es proporcional a la cantidad de fuerza producida a lo largo de la amplitud de movimiento (ADM) completa. La ventaja teórica del ejercicio isocinético es el potencial de desarrollo de una tensión muscular máxima a lo largo de la ADM. En la investigación se ha documentado la eficacia del entrenamiento isocinético (18). Las ganancias de fuerza conseguidas durante el entrenamiento de la alta velocidad (p. ej., con velocidades de contracción de 180° · s–1 o superiores) parece que se mantienen para todas las velocidades inferiores a ese valor específico (13). En cambio, la mejora de la fuerza a baja velocidad de movimiento no se mantiene con velocidades superiores.
Tipos de fibra muscular
El cuerpo humano tiene la capacidad de realizar una amplia variedad de tareas físicas, con diversas combinaciones de velocidad, potencia y resistencia. Ningún tipo de fibra muscular concreto posee características que le permitan desarrollar una función óptima ante el conjunto de los estímulos físicos. Al contrario, las fibras musculares presentan ciertos rasgos que determinan una relativa especialización. Por ejemplo, algunas fibras musculares son seleccionadas por el cuerpo para el desarrollo de tareas de corta duración, que requieren velocidad y potencia, en tanto que otras participan en actividades de resistencia, de larga duración e intensidad relativamente menor. Cuando la actividad precisa elementos de velocidad o potencia, pero tiene también un componente de resistencia, puede ser otro el tipo de fibra que interviene. En cualquier caso, estos distintos tipos de fibras no deben considerarse mutuamente excluyentes. De hecho, en la realización de numerosas tareas se produce un complejo proceso de selección e intercambio en el músculo, dado que las fibras que presentan un diseño óptimo para un determinado tipo de tarea a menudo contribuyen a la realización de otra. La consecuencia neta de ello es un músculo funcional que puede responder a una amplia diversidad de tareas, siendo posible que un músculo, cuya composición se preste mejor a la realización de actividades de resistencia, realice también, en menor grado, tareas de velocidad y