de David Ferrier (37).
En dicha institución trabajaba el célebre John Hughlings Jackson (1835-1911), padre de la neurología británica y de la epileptología moderna, y quien había hecho aportes fundamentales desde el punto de vista de localizacionismo aplicado a la clínica, en particular en pacientes con epilepsia focal. Su esposa, Dade, padecía crisis parciales motoras, y falleció precozmente, a la edad de 31 años. Esta pérdida motivó sin duda alguna su profundo interés por el tema (35). A su vez, conocedor de los aportes de Broca sobre la localización del área motora del lenguaje en la región frontal izquierda, dedujo, con admirable precisión, que dicha área debía estar muy cerca de aquella que genera movimiento en el lado opuesto del cuerpo, pues muchos pacientes afectados de afasia motora presentaban trastornos motores en el hemicuerpo derecho (8).
Ferrier trabajó también en el King’s College Hospital de Londres y por invitación del neurólogo y psiquiatra James Crichton-Browne (1840-1938), quien dirigía el West Riding Lunatic Asylum en Yorkshire, llevó a cabo una serie de experimentos que le permitieron comprobar las teorías de Jackson sobre las epilepsias focales. Se inspiraba también en los trabajos realizados por Fritsch y Hitzig tres años antes. Pudo provocar crisis focales motoras aplicando estímulos en regiones corticales de conejos, perros y gatos, y realizó además cirugías ablativas para observar su impacto funcional. Pudo observar que cuanto más evolucionado fuera el animal, eran mayores las consecuencias del daño cerebral, y que, para poder comprobar su teoría, el ideal era trabajar con los seres más próximos en la naturaleza al ser humano, los simios. Gracias a una beca de la Royal Society efectuó diferentes experimentos que le permitieron identificar áreas motoras específicas y, además, áreas sensitivas. Produjo estímulos en regiones que provocaban en los monos reacciones similares a estar viendo, escuchando o saboreando algo, y luego, mediante ablación de las mismas áreas y la observación de su impacto en los animales, hizo las primeras observaciones que darían lugar a la descripción de áreas sensitivas específicas (8, 37, 38).
Sus principales hallazgos fueron publicados en dos libros: el primero de ellos titulado The functions of the brain, publicado en 1876, y el segundo The localisation of cerebral disease, en 1878 (38). El mismo año, y junto con Hughlings Jackson, John Bucknell y James Crichton-Browne, fundó la prestigiosa revista Brain. Además, fue miembro activo y presidente de la Neurological Society en 1894 (38).
Llegada del siglo XX y primer mapa del cerebro humano
Cuando aún no se zanjaban plenamente las acaloradas discusiones entre holistas y localizacionistas, se hizo presente el médico e histólogo alemán Korbinian Brodmann (1868-1918), quien había tenido la oportunidad de trabajar con figuras como Otto Binswanger (1852-1929) en la clínica psiquiátrica de Jena y con Alois Alzheimer (1864-1915) en el asilo mental de Friburgo. Brodmann sentía especial admiración por la teoría evolucionista de Darwin y, a su vez, fascinación por los trabajos que adelantaban Oskar Vogt (1870-1959) y Cécile Vogt (1875-1962) sobre parcelación de la corteza cerebral en unidades microestructurales y funcionales. Trabajó con ellos entre 1901 y 1910 en el Laboratorio Neurobiológico de la Universidad de Berlín, el más avanzado de Europa en ese momento. Durante ese período realizaron estudios de anatomía comparando cerebros humanos con cerebros de primates no humanos y de otras especies, postulando un concepto en torno a tres tipos de corteza cerebral de acuerdo con el momento evolutivo de su formación, denominadas arquipalio, la más antigua; paleocorteza, de antigüedad intermedia; y neopalio o neocórtex, la más reciente (39, 40).
En dicho período hizo su trabajo más significativo, citoarquitectura y localización cortical, aunque no fue su único campo de investigación. Entre 1897 y 1907 publicó catorce artículos sobre diversos temas, entre ellos hipnosis, astrocitos, neuropatología, psicopatología, actividad cerebral y flujo sanguíneo cerebral (41).
Su monografía titulada “Parcelación citoarquitectónica de la corteza cerebral en protosimios” es un texto clásico y de la mayor importancia sobre el tema, fue presentada en 1908 y publicada en 1909. Consta de tres partes: en la primera describe su aproximación a través de la neuroanatomía comparada, la que le permitió hacer afirmaciones sobre áreas y capas corticales homólogas en seres humanos y algunos animales. En la segunda explica la parcelación de toda la corteza cerebral en 48 áreas. En publicaciones posteriores, realizadas en 1910 y 1914, describió algunas subdivisiones llevando el número a 52. En la tercera lleva a cabo un análisis crítico sobre la dificultad para asignar funciones a las áreas histológicamente definidas (41).
Uno de los aspectos más admirables de su obra es el rigor con el cual desarrolló su trabajo, en el que realizó análisis de la corteza cerebral de por lo menos 64 especies diferentes de vertebrados (41).
Su tesis es uno de los documentos más citados en neurociencia. Karl Zilles, en un artículo biográfico publicado en 2018 con ocasión de los 150 años del natalicio de Brodman y el centenario de su fecha de muerte, señala que en julio de 2018 efectuó una búsqueda sobre citaciones de sus trabajos y había más de 170 000, la mayoría sobre su tesis. Se ha presentado un incremento significativo de las citaciones desde el desarrollo y utilización de imágenes del cerebro, como la tomografía por emisión de positrones y la resonancia magnética funcional, y continúan en aumento (41).
Wilder Penfield y el homúnculo motor
Wilder Graves Penfield (1891-1976) fue un extraordinario neurocirujano, investigador y prolífico escritor canadiense de origen estadounidense, que hizo muchos aportes a la neurociencia. Sin duda uno de los más significativos fue la identificación de áreas en la corteza cerebral que tienen una distribución específica y que son responsables de la generación de movimiento en cada parte de nuestro cuerpo. Dichas áreas tienen un patrón similar a un ser humano y se conocen como homúnculo motor u homúnculo de Penfield (42, 43).
Penfield inició sus estudios universitarios en la Universidad de Princeton (Nueva Jersey), obtuvo la beca Rhodes que le permitió estudiar medicina —siguiendo los pasos de su padre y abuelo— en la Universidad de Oxford en Inglaterra, donde tuvo la oportunidad de tener como profesores grandes figuras de la medicina como William Osler (1848-1919), considerado el padre de la medicina moderna, y Charles Sherrington (1857-1952), Premio Nobel en Medicina en 1932 (2, 42). A su regreso a Estados Unidos trabajó como interno en el Hospital Peter Bent Brigham de Boston, donde fue alumno de otro extraordinario personaje de la historia de la medicina, el neurocirujano Harvey Cushing (1869-1939). También hizo una pasantía en el Instituto Neurológico de Nueva York, en la que estudió tratamientos para la epilepsia (43). Llevó a cabo, además, una estancia en Madrid bajo la tutela de Pío del Río Hortega (1882-1945), uno de los