donde aprendió técnicas de estimulación eléctrica cerebral (42, 43).
Posteriormente, se trasladó a Montreal (Canadá), donde inició su carrera universitaria como profesor de la Universidad McGill en 1928, además de ejercer como neurocirujano en los hospitales Royal Victoria y General de Montreal. Su interés por efectuar investigación aplicada sobre el sistema nervioso y contribuir a mejorar la salud y las condiciones de los pacientes afectados por enfermedades neurológicas lo llevó a fundar en 1934 el Instituto Neurológico de Montreal, uno de los centros más destacados del mundo en ciencias neurológicas (42, 43). A lo largo del tiempo se vincularon a tan importante institución investigadores de la talla de Herbert Jasper (1906-1999), pionero del electroencefalograma intraoperatorio, y los psicólogos Brenda Milner (1918-) y Donald Hebb (1904-1985).
Trató a 1132 pacientes con epilepsia mediante cirugía. Realizaba el acto quirúrgico con el paciente despierto, aplicando anestesia local sobre cuero cabelludo y huesos del cráneo, y generaba estímulos eléctricos mediante colocación de electrodos sobre la corteza cerebral. Llevaba a cabo una resección selectiva de áreas epileptogénicas en épocas en que los medicamentos para el tratamiento de la epilepsia eran escasos y, por ende, el manejo farmacológico no era tan efectivo como lo es hoy en día. Obtuvo resultados satisfactorios en más del 50 % de sus pacientes que acudían al instituto desde diferentes partes del globo (42, 43).
Al llevar a cabo la estimulación de diferentes áreas de la corteza cerebral, fue elaborando una cartografía que permitió relacionar áreas del cerebro con funciones precisas. Es así como surgió el homúnculo de Penfield, que tiene representaciones corticales extensas para manos, en particular para el dedo pulgar, labios y lengua, y menor tamaño para antebrazos, brazos, codos y extremidades inferiores (42, 43). Topográficamente estas zonas corresponden a la circunvolución precentral, ubicada en el lóbulo frontal, por delante de la cisura de Rolando o cisura central.
Figura 1.3. El homúnculo motor (homúnculo de Penfield)
Además de la descripción del homúnculo motor, este neurocirujano realizó importantes aportes sobre el papel del hipocampo en la memoria humana, tumores cerebrales, cefalea, localización de funciones sensoriales y del lenguaje, y asimetría cerebral, entre otras (42, 43).
Roger Sperry y la asimetría cerebral
Roger W. Sperry (1913-1924), investigador del California Institute of Technology (Caltech), en experimentos realizados primero con animales, y luego en pacientes con epilepsia a los que se les efectuó una callosotomía como parte del tratamiento, describió que los hemisferios cerebrales tienen funciones diferentes, haciendo grandes aportes en torno al concepto de asimetría cerebral. Algunos pacientes con epilepsia de difícil control fueron sometidos a la cirugía previamente mencionada, que consistía en hacer una sección total de la más grande e importante formación interhemisférica: el cuerpo calloso. Las cirugías de este tipo empezaron a realizarse en la década de los cuarenta del siglo XX. El número de crisis se redujo significativamente y los neurocirujanos que practicaron dichos procedimientos se encontraban muy satisfechos porque no observaban secuelas neurológicas significativas. No obstante, Roger Sperry y Michael Gazzaniga (1939-), investigando en el Caltech, observaban importantes alteraciones en los animales, particularmente gatos que se habían sometido a ese tipo de cirugía. Los pacientes quedaban con una condición denominada cerebro dividido, split brain, y constituían una fuente excepcional para llevar a cabo estudios sobre el cerebro (44, 45).
Hacia mediados de la década de los sesenta del siglo pasado habían podido establecer diferencias entre las funciones de cada hemisferio por primera vez en la historia. Gazzaniga publicó un artículo titulado “Split brain in humans” (“Cerebro dividido en humanos”) en la revista Scientific American en 1967. Para el momento en que el artículo se publicó, 10 pacientes habían sido intervenidos y 4 de ellos aceptaron participar en experimentos diseñados por Sperry y Gazzaniga. Allí se señalaba que el hemisferio izquierdo tenía un funcionamiento verbal, analítico y matemático. Por otro lado, el hemisferio derecho no era verbal, pero, contrario al pensamiento que se tenía hasta ese entonces, era superior al izquierdo en varios aspectos, en especial en relación con la capacidad de conciencia espacial y la comprensión de relaciones complejas. Así mismo, era superior en comprensión musical (45).
Su investigación sobre tan apasionante tema llevó a Sperry a ganar el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1981 “por sus trabajos sobre funciones especializadas de los hemiferios cerebrales”. Dicho año el premio fue compartido con David H. Hubel y Torsten N. Wiesel, por sus descubrimientos sobre el procesamiento de la información en el sistema visual (44).
En 1996, Giacomo Rizzolatti (1937-), líder del Grupo de Neurociencia de la Universidad de Parma (Italia), publicó, junto con Vittorio Gallese, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, un artículo en la revista Brain, titulado “Action recognition in the premotor cortex” (“Reconocimiento de acción en la corteza premotora”). Los investigadores recogieron registros de 532 neuronas del área F5 (área frontal 5 del macaco). Había células en esa zona que se excitaban cuando los monos agarraban objetos y cuando observaban que el experimentador ejecutaba las mismas acciones. Los autores denominaron neuronas espejo a estas células. El grupo venía trabajando con esta especie de monos desde 1988 y habían hecho una publicación preliminar en la que no las denominaban neuronas espejo (46).
Previamente, los investigadores habían realizado experimentos con seres humanos y una revisión bibliográfica al respecto. Un estudio de estimulación magnética transcraneal mostró que, en seres humanos, cuando se observaba la acción de agarrar un objeto, aumentaba la excitabilidad motora relacionada con la mano. En un estudio de 1995, Rizzolatti y sus colaboradores emplearon esa técnica de aplicación de campos magnéticos para despertar la actividad neural en regiones de la corteza motora primaria que controlan brazo y mano. El estudio halló que los potenciales evocados motores, cuando las personas observaban la acción de sujeción realizada por otros, eran mayores que cuando observaban solo los objetos (46).
Rizzolatti precisó que el sistema de neuronas espejo juega un papel importante en procesos como la imitación, porque aquello que codifica una persona en términos visuales lo codifica luego en códigos motores y, previo a su descubrimiento, no se conocía la explicación para ello. Se activan