href="#ulink_32186757-f7e8-5c0c-9ee5-1d05b39c882b">10). Definió además el concepto de “vía final común”, introdujo el término motoneurona y observó que no todas las sinapsis son excitadoras, ya que también hay inhibidoras (3, 6). Sherrington obtuvo el Premio Nobel de Fisiología en 1932, compartido con el neurofisiólogo británico Edgar Douglas Adrian (1889-1977), “por sus descubrimientos acerca de las funciones de las neuronas” (11).
El médico y fisiólogo británico Edgar Douglas Adrian se dedicó a investigar la neurofisiología y la función de los órganos sensitivos. Su primer trabajo de investigación fue realizado en asocio con su colega Keith Lucas en la Universidad de Cambridge. El laboratorio en el cual trabajaron fue dirigido por Adrian a partir de 1919. Lucas había postulado el principio de “todo o nada” en el músculo estriado y Adrian probó que también se producía en los nervios (12).
En 1925 inició el estudio de los órganos de los sentidos introduciendo una nueva técnica que le permitió amplificar señales provenientes de los nervios hasta 500 veces. Lo anterior le permitió visualizar y registrar potenciales que previamente no se podían ver. Durante el mismo año, en colaboración con Yngve Zotterman de Estocolmo, logró hacer registros de fibra única, que permitieron efectuar estudios más detallados (6).
En 1928 demostró que las señales eléctricas generadas en el cerebro tenían una cierta dimensión que no se alteraba a pesar de que se produjera un aumento en la intensidad del estímulo (12).
Estas células fueron descubiertas a mediados del siglo XIX por un grupo de científicos entre los que se destacan Rudolf Virchow, Heinrich Müller, Otto Karl Deiters, Camilo Golgi, Santiago Ramón y Cajal, Pío del Río Hortega y Wilder Penfield (13, 14).
Se mencionan a continuación los principales aportes de cada uno de ellos:
Virchow señaló que el tejido nervioso, además de neuronas, tenía otro tipo de células. Propuso denominarlas “neuroglia” (pegamento neuronal) en su libro Patología celular de 1856. Sin embargo, su preeminencia en el campo de la biología glial fue cuestionada por otro científico, Heinrich Müller (1820-1864), quien hizo los primeros dibujos y descripciones de las células gliales el mismo año de la publicación de la obra de Virchow (13, 15).
Otto Karl Deiters, a quien nos referimos en los párrafos dedicados a la historia de la neurona, las había identificado y consideró que una célula nerviosa que no tuviese axón (el término utilizado en la época era cilindro-eje) no era una neurona. Como indicamos previamente, su obra fue publicada póstumamente, en 1865, y en ella menciona dos tipos de células de tejido conjuntivo en el sistema nervioso que corresponden a células gliales, durante un tiempo estas unidades fueron denominadas células de Deiters (15).
En la última década del siglo XIX, Camilo Golgi describió unas células nerviosas en forma de estrella en 1871, que fueron denominadas “astrocitos” por el médico anatomista e histólogo húngaro Michael von Lenhossek (1773-1840) (1).
A su vez, Wilhelm His sostuvo, en 1899, que las prolongaciones de la glía radial servían como guía para la migración de neuroblastos durante el período embrionario (15).
Hacia 1913, Ramón y Cajal anotaba que además de neuronas y neuroglia existía un “tercer elemento”, células sin prolongaciones (15). El tercer elemento de Ramón y Cajal eran los oligodendrocitos descubiertos por Pío del Río Hortega (1882-1945), médico español, graduado de la Universidad de Valladolid y discípulo de Ramón y Cajal, quien en 1912 trabajó con otro discípulo de Ramón y Cajal, Nicolás Achúcarro (1880-1918) en el Laboratorio de Histología Normal y Patológica. Allí pudo estudiar en profundidad la neuroglia, aprendiendo técnicas de impregnación de metales preciosos. Realizó pasantías en París, Berlín y Londres, lo que lo llevó a desarrollar el famoso método de carbonato de plata, que finalmente le permitió visualizar muy bien el “tercer elemento” de Ramón y Cajal. En 1921 reveló dos nuevos tipos de células que llamó microglía y oligodendroglía. Los oligodendrocitos recibieron dicho apelativo porque tenían menos ramas y más pequeñas que los astrocitos (1, 4). Los oligodendrocitos se conocieron durante un tiempo considerable como células de Hortega (15).
El gran neurocirujano canadiense de origen estadounidense Wilder Penfield llevó a cabo en 1928 una pasantía en Madrid durante la cual trabajó con Pío del Río Hortega. Unos de los productos de dicha experiencia fueron un artículo publicado en 1924 en la revista Brain en el cual se refiere en detalle a los oligodencrocitos y la edición, en 1932, del libro Cytology & cellular pathology of the nervous system (Citología y patología celular del sistema nervioso), con la participación de varios autores, en el que Del Río Hortega presentó la microglía (finalmente aceptada por Ramón y Cajal), mientras que Penfield hizo precisiones sobre los oligodendrocitos (nunca aceptados por Ramón y Cajal). Además, Penfield, comparó los oligodendrocitos con la neuroglia clásica, en ese entonces restringida a los astrocitos, relación que facilitó su aceptación como un nuevo tipo de célula (4).
Las células gliales se encuentran en el sistema nervioso en un número cercano al de las neuronas, 85 000 millones comparado a 86 000 millones de neuronas. Durante muchos años se les atribuyó funciones de soporte, protección, nutrición y ayuda a la conducción nerviosa, pero en los últimos 40 años se han descrito muchas más e importantes, por ejemplo:
• Se demostró su papel de la interacción neurona-glía, en la formación de axonomielina, que se tratará en los siguientes párrafos, en el soporte a los neuroblastos durante la migración neuronal, en la inmunidad, y su función en la formación de la barrera hematoencefálica mediante astrocitos perinodales.
• Intervienen además en la formación del andamiaje necesario para la arquitectura neuronal, participan en la conducción nerviosa y regulan la liberación de neurotransmisores.
• La microglía tiene la función de retirar y digerir células muertas y restos celulares.
• Elimina acúmulos de beta-amiloide y otras proteínas vinculadas con la demencia tipo Alzheimer e interviene en la poda sináptica que ocurre durante el desarrollo cerebral (13, 15).
Como fue mencionado en el capítulo 1, en el cerebro se habían identificado dos sustancias: la gris y la blanca. Hoy sabemos que la gris está compuesta por cuerpos celulares y la blanca, por sus prolongaciones (axones