de todas las células musculares. En contraposición a los 15 µm de las células musculares cardíacas y los 50 µm de las células esqueléticas, las células lisas presentan un diámetro de solamente 5 µm (ver fig. 27).
Musculatura lisa
Encontramos fibra muscular lisa en todas aquellas zonas en las que no se necesita una contracción rápida, sino una contracción de larga duración. Ésta es la razón por la que se encuentran fibras musculares lisas, entre otros lugares, en el sistema vascular, en el conducto intestinal y en la vejiga urinaria.
Musculatura estriada
Musculatura esquelética
La figura 28 nos presenta una visión general de la estructura macro y microscópica del músculo esquelético.
Figura 27. Corte longitudinal y transversal de la musculatura estriada esquelética y cardíaca y de la musculatura lisa.
El elemento contráctil de la musculatura esquelética está formado por la fibra muscular. Un sistema de envoltorio formado por fibras de colágeno y elásticas recoge estas fibras musculares formando haces primarios y secundarios y finalmente el músculo.
Las fibras del músculo esquelético pueden llegar a tener una longitud de 15 cm.
El constituyente elemental de una fibra muscular es la miofibrilla estriada, formada por una serie de filamentos finos (actina) y gruesos (miosina).
Entre las miofibrillas encontramos un sarcoplasma pobre en mitocondrias y un retículo sarcoplasmático liso muy desarrollado (denominado sistema L) que almacena los iones de calcio necesarios para que se desencadene la contracción. Cuando se produce una estimulación nerviosa a través del sistema T (ver fig. 29), éstos van a parar al sarcoplasma y provocan la contracción de las miofibrillas.
Solamente hay una pequeña cantidad de retículo sarcoplasmático granuloso (rugoso) y de ribosomas, que son responsables de la síntesis de proteínas. Este hecho explica la reducida capacidad de regeneración de la fibra muscular esquelética madura y también el fenómeno de las cicatrices de tejido conectivo que suelen producirse en las zonas donde se ha producido una destrucción de fibras musculares (p. ej., tras un desgarro muscular).
Una particularidad de las células o fibras musculares es la existencia de diferentes tipos de fibras con una función diferenciada. Si dejamos de lado el tipo intermedio, se distinguen dos tipos principales:
■Las fibras blancas (claras), gruesas y “rápidas”, también denominadas fibras FT (fast twitch, fibras de contracción rápida). Este tipo de fibras se activan al realizar acciones musculares de fuerza rápida e intensiva.
■Las fibras rojas, finas y “lentas”, también denominadas fibras ST (slow twitch, fibras de contracción lenta). Este tipo de fibras es solicitado cuando se quiere realizar un trabajo muscular de menor intensidad.
Ejemplos. El m. gastrocnemio, utilizado especialmente en acciones de fuerza rápida (p. ej., en los saltos de atletismo), está compuesto mayoritariamente por fibras FT, y el m. sóleo, utilizado para cargas de resistencia, está mayoritariamente compuesto por fibras ST. En función de las solicitaciones funcionales diferenciadas a las que se ven sometidos, cada uno de los tipos de fibras también presenta diferencias en el metabolismo. Las fibras FT se imponen por su riqueza en fosfatos energéticos y glucógeno y por la correspondiente existencia de enzimas para la obtención anaeróbica de la energía; las fibras ST también son ricas en glucógeno, pero destacan especialmente por la abundancia de enzimas del metabolismo aeróbico. La disposición o la distribución porcentual de las diferentes fibras musculares vienen determinadas genéticamente. En el velocista nato predominan las fibras FT, y en el corredor de resistencia nato, las fibras ST.
Apéndice: contracción muscular
La contracción de la fibra muscular se produce por la tracción de los filamentos de actina entre los filamentos de miosina. El desplazamiento telescópico de los filamentos se consigue gracias a la unión que se forma entre los cabezales de miosina y los finos filamentos de actina por el flujo de iones de calcio en el sarcoplasma; mediante el movimiento de los cabezales de miosina (movimiento parecido al remo), los finos filamentos de actina se mueven entre los filamentos de miosina, y se produce el acortamiento muscular externamente visible.
Observe. La musculatura se encuentra permanentemente en cierto estado de tensión. Este “tono” muscular garantiza, por un lado, el mantenimiento de la postura erecta (los extensores de columna, p. ej., se encuentran en un estado de contracción mínima que permita el enderezamiento de la columna), y por otro lado garantiza un estado básico constante para posibles acciones musculares eventuales.
Figura 28. Representación de la estructura del músculo esquelético.
Figura 29. Representación parcial de una fibra muscular compuesta por varias miofibrillas. Los túbulos del sistema transversal (T) están directamente en contacto con el sistema longitudinal (L) del retículo sarcoplasmático (ver texto). A la izquierda, representación de una sarcómera (segmento entre 2 líneas Z) tras haber retirado el retículo sarcoplasmático.
Además de los filamentos contráctiles de actina y de miosina también existen una serie de filamentos denominados “terciarios”, responsables de la resistencia mecánica a la carga en las fibras musculares. Dichos filamentos se clasifican en 4 grupos de filamentos: los filamentos intermedios, los filamentos de nebulina, los filamentos de titina y las proteínas filamentosas o globulares (Weineck, 2004, 39-41; ver figs. 30, 31 y 32).
1.Filamentos intermedios
Éstos revisten longitudinalmente las sarcómeras y de forma anular los discos Z (ver fig. 31) y establecen contacto (a través de la desmina) con las sarcómeras de las fibrillas colindantes y con el sarcolema (ver fig. 32). Son responsables esencialmente de la protección mecánica en dirección transversal.
2.Filamentos de nebulina
Presentan una disposición paralela a los filamentos de actina (ver fig. 32) y están sujetos a los discos Z. Forman filamentos compuestos conjuntamente con los filamentos de actina, y su función es estabilizarlos.
3.Filamentos de titina
Están tensados entre los discos Z y los discos M, y se insertan en las terminaciones libres de los filamentos de miosina, donde cada seis filamentos de titina forman una unidad funcional con un filamento de miosina (ver figs. 30 y 32).
Los filamentos de titina, que tienen la función de amortiguación molecular de gran elasticidad en dirección longitudinal, tiran de la sarcómera para que recupere su longitud original tras el estiramiento, y por ello son responsables de la tensión en reposo del músculo. Puesto que cada seis filamentos de titina están asociados a un filamento de miosina, a medida que aumenta la hipertrofia del músculo –y con ella la miosina– aumenta