El músculo esquelético no comprende simplemente un número extremadamente elevado de fibras del mismo tipo, subdivididas en actina, miosina y otros componentes. Investigaciones al respecto han revelado que las fibras musculares pueden ser clasificadas en términos de factores como el color, las propiedades contráctiles, el contenido de mioglobina (el pigmento que proporciona el oxígeno en la sangre), el contenido relativo de enzimas metabólicas y el contenido de mitocondrias.
Fibras musculares de contracción lenta y rápida
La principal consecuencia de esta investigación ha sido la confirmación de que todos los tipos de fibras musculares parecen estar situados en un continuum que se extiende entre fibras de contracción lenta y fatiga lenta en un extremo, y fibras de contracción rápida y fatiga rápida en el otro. La mayoría de las clasificaciones se refieren a estos extremos como fibras del tipo I rojas, de contracción lenta (ST) y fibras del tipo II blancas, de contracción rápida (FT), donde la diferencia en el color se debe al hecho de que las fibras rojas tienen un contenido más elevado de mioglobina.
En general, las fibras ST (tipo I) son de contracción lenta, de mayor resistencia a la fatiga, de color rojizo, con un diámetro menor, con una elevada capacidad oxidativa y con una baja capacidad glucolítica (capacidad para utilizar el glucógeno alma-cenado como fuente de energía para la resíntesis del ATP). Son eficientes en el mantenimiento de la postura y para soportar una actividad prolongada de poca intensidad como las carreras de fondo, debido sobre todo a que normalmente contienen un gran número de mitocondrias y utilizan el ATP lentamente.
Las fibras FT (tipo II) se suelen subdividir normalmente en varias subclases, las más frecuentemente mencionadas son las FTa (tipo IIA) y las FTb (tipo IIB).
Las fibras tipo IIA (FTa) se denominan también de contracción rápida, glucolíticas-oxidativas (FTOG), ya que son capaces de recurrir a mecanismos oxidativos y glucolíticos para conseguir energía. Son aparentemente adecuadas para movimientos rápidos, repetitivos, de poca intensidad y son reclutadas justo después de las fibras tipo I (ST). Poseen un número bastante elevado de mitocondrias y, por lo tanto, tienden a ser razonablemente resistentes a la fatiga y se pueden recuperar con bastante rapidez después del ejercicio. Algunos autores consideran que existen una fibras tipo II (FT) adaptadas a las actividades de resistencia.
Las fibras tipo IIB (FTb) son de contracción rápida, blanquecinas, con un bajo contenido en mioglobina, con un gran diámetro, con una elevada capacidad glucolítica, una baja capacidad oxidativa y pocas mitocondrias. Se adaptan a ejercicios de elevada potencia y se reclutan normalmente sólo cuando se requiere un esfuerzo muy rápido o muy intenso, como en los lanzamientos o saltos en atletismo y en la halterofilia. Se fatigan rápidamente y recuperan su energía principalmente después de finalizar el ejercicio.
Mientras que la clasificación anterior se utiliza ampliamente en fisiología del ejercicio por razones de conveniencia, existe todavía mucha controversia en torno a la nomenclatura y la clasificación de la fibra en el músculo esquelético. Por ejemplo, el grupo de fibras de contracción rápida se ha subdividido en los tipos IIA, IIB, IIC e incluso en los tipos IIAB y IIAC. La posible transformación entre los tipos de fibras o de sus características a través de tipos específicos de entrenamiento es actual-mente un campo de prolíficas investigaciones. Otra útil clasificación que puede ser fácilmente recordada reconoce los siguientes tipos de fibras:
• S = de contracción lenta.
• FR = de contracción rápida, con una gran resistencia a la fatiga.
• FI = de contracción rápida, con una resistencia media a la fatiga.
• FF = de contracción rápida, fácilmente fatigables.
La identificación del tipo de músculo se realiza extrayendo una muestra del tejido muscular (biopsia) del músculo escogido, que normalmente es el vasto lateral del muslo, con una aguja relativamente gruesa.
Cada grupo muscular contiene una proporción diferente de fibras de contracción rápida y lenta, dependiendo de su función y de su historial de entrenamiento. Por ejemplo, músculos como el sóleo de la pantorrilla tienen un contenido más elevado de fibras ST que los gemelos, mientras que el tríceps braquial generalmente tiene una mayor proporción de fibras ST.
Isoformas proteicas musculares
Todas las fibras musculares se contraen de acuerdo con la misma acción de los puentes cruzados o por el deslizamiento de sus filamentos. La distinción entre los diferentes tipos de fibra se basa en el ritmo en que se produce la activación de los puentes cruzados y en su capacidad para mantener el ciclo de éstos. Goldspink (1992) ha descubierto que el ritmo en el que los puentes cruzados consumen el fosfato ATP de alta energía varía considerablemente con cada tipo de fibra muscular. La activación de los puentes cruzados tiene lugar con mucha más rapidez y consume más ATP en las fibras musculares de contracción rápida que en los músculos lentos posturales.
Aparentemente, la diferencia en la respuesta entre las fibras se basa en la diversidad de formas en las que la fibra muscular se sintetiza. En lugar de producirse de una forma idéntica en todas las fibras musculares, muchos de los bloques de proteínas del músculo existen en una variedad de sutiles diferentes formas, conocidas como isoformas proteicas. La investigación ha revelado que un músculo se manifestará por sí mismo como «lento» o «rápido» en base a las isoformas proteicas que construye, en particular el tipo de isoforma del filamento pesado de miosina (Goldspink, 1992). El papel de la miosina es muy importante, no sólo debido a su tamaño, sino también a su diversidad de funciones.
Además de proporcionar fibras musculares con puentes cruzados, también reacciona con ATP para aprovechar la energía liberada por las mitocondrias para la contracción.
Geneticistas han descubierto que diferentes miembros de la familia del gen miosina se activan en diferentes fases del desarrollo humano desde el embrión al adulto. Todavía no se conoce la razón de esto, pero el hecho de que el músculo embrionario continúe su crecimiento en ausencia de una contracción o de una estimulación mecánica sugiere al menos una hipótesis. Es posible que la forma embrionaria de la cadena pesada de miosina libere fibras musculares a partir de la dependencia de la estimulación mecánica para su crecimiento. La evidencia de esta propuesta viene de la observación de las células de las fibras musculares lesionadas, que vuelven a sintetizar la forma embrionaria de la proteína de miosina en un aparente intento por ayudar en la reparación del tejido.
La existencia de numerosas formas diferentes de la cadena de miosina dota a las fibras musculares de una plasticidad inherente, permitiéndoles de este modo modificar sus miofibrillas para producir músculos con diferentes propiedades contráctiles. A diferencia de otros genes, que son activados y desactivados por la acción indirecta de moléculas indicadoras como las hormonas o los factores de crecimiento, los genes del músculo están regulados en gran medida por estimulación mecánica. Goldspink (1992) ha demostrado que el estiramiento pasivo y la estimulación eléctrica de forma separada sólo tiene un ligero efecto en los genes de miosina, pero juntos detienen virtualmente la síntesis de la cadena rápida de miosina, reprogramando por tanto los músculos de contracción rápida para expresarse como músculos de contracción lenta. También descubrió que la inmovilización provoca que el músculo sóleo, normalmente de contracción lenta, se convierta en un músculo de contracción rápida: aparentemente requiere un repetido estiramiento para mantener la síntesis de la cadena lenta de miosina. En otras palabras, la opción por omisión para los músculos parece ser la cadena rápida de miosina. Por otra parte, el entrenamiento puede aparentemente alterar las propiedades contráctiles del músculo a través de la modificación de un tipo de fibra para actuar como o convertirse en otro tipo de fibra o para incrementar el crecimiento selectivo de un tipo de fibra en particular (Goldspink, 1992).
Los tipos de fibras difieren considerablemente entre individuos, en especial entre deportistas de resistencia y de fuerza. Por ejemplo, biopsias en el vasto medial revelan que la proporción de fibras FT en lanzadores y saltadores de atletismo, así como en halterófilos, puede ser hasta tres veces mayor (esto