FIGURA 2.1. Modelo mecánico del músculo con tres componentes.
FIGURA 2.2. Propiedades viscoelásticas del tejido conjuntivo.
El estudio de esta característica viscoelástica del músculo ha sido el instrumento para elaborar las teorías actuales sobre el comportamiento del músculo y para las recomendaciones de los programas de preparación física muscular, como los dedicados a mejorar la flexibilidad. Cuando se estiran un músculo y su tejido conjuntivo afín, se produce la elongación de los elementos viscosos y elásticos. Sin embargo, cuando se interrumpe el estiramiento, se invierte la elongación elástica, y sólo se mantiene la elongación plástica (Taylor et al., 1990). Mientras que en los elementos elásticos sólo influye la magnitud de la fuerza aplicada, en los elementos viscosos influye la temperatura, así como la proporción y duración de las fuerzas aplicadas. El comportamiento de este componente se puede comparar al del boligoma Silly Putty o stiff taffy. Una fuerza aplicada lentamente y durante mucho tiempo (como al estirar la masilla caliente) genera más elongación con menos tendencia a la ruptura. Así, para mejorar la flexibilidad y que dure en el tiempo, el objetivo es potenciar la elongación plástica. Esto se consigue mediante estiramientos lentos, con poca fuerza y larga duración, aplicados a músculos ya calientes. En términos de duración, 3 repeticiones de 30 segundos parecen conseguir la máxima elongación potencial asociada con un estiramiento dado (Garrett, 1991). Por el contrario, para potenciar la producción de fuerza de un músculo, el objetivo es favorecer la elongación elástica. Para ello se aplican un estiramiento rápido y con más fuerza, inmediatamente seguido por una contracción concéntrica (acortamiento) del mismo músculo (véase Ciclo de estiramiento-acortamiento, pág. 54 para más información).
Microestructura del músculo esquelético y contracción muscular
La unidad estructural del músculo es el miocito. Se ha calculado que el cuerpo humano contiene aproximadamente 270 millones de miocitos (Wells y Luttgens, 1976). Como estas células musculares son largas y muy finas, a menudo se llaman fibras musculares. Un miocito suele tener un diámetro de entre 0,01 y 0,1 milímetros. En contraste, muchos miocitos promedian entre 2,5 y 7,6 centímetros de longitud, y ciertos músculos miden hasta 60-70 centímetros de longitud (Hamilton y Luttgens, 2002; Rasch y Burke, 1978; Smith, Weiss y Lehmkuhl, 1996). Las fibras de músculo esquelético crecen en longitud y diámetro desde el nacimiento hasta la edad adulta, pudiendo llegar a multiplicar por cinco su diámetro en este período (Hall, 1999). El entrenamiento de la fuerza con resistencias elevadas y pocas repeticiones también consigue grandes incrementos en el diámetro de los miocitos, lo cual se denomina hipertrofia (G. hiper, exceso, + trophy, nutrición).
Para entender la forma en que los miocitos se contraen, es necesario observar una célula muscular a nivel microscópico. Cada fibra muscular contiene protoplasma especializado, llamado sarcoplasma, en el cual se hallan embebidas fibras muy finas, llamadas miofibrillas (G. myo, músculo), que recorren la longitud del miocito, pero sólo miden 1-2 micrómetros de ancho (Hamill y Knutzen, 1995). Estas miofibrillas adoptan una formación en paralelo dentro del miocito y se componen de filamentos aún más finos, llamados miofilamentos, que pueden ser gruesos (contienen sobre todo la proteína miosina) o delgados (contienen sobre todo la proteína actina). Estos filamentos de actina y miosina exhiben distintas propiedades ópticas bajo un microscopio de luz polarizada y se intercalan de forma que generan bandas alternantes oscuras y claras, dotando a las fibras de músculo esquelético de su aspecto estriado característico. Como se aprecia en la figura 2.3, la banda I, más clara, contiene sólo filamentos delgados (de actina), mientras que la banda A, más oscura, contiene filamentos gruesos por toda ella y filamentos delgados sólo hasta la zona H. La zona H de la banda A sólo contiene filamentos gruesos (miosina) y es más clara que la otra porción de la banda A. Las bandas I están bisecadas transversalmente por una línea Z, y un extremo de los filamentos de actina presentes en esta banda I se une a esta línea Z. Estos filamentos de actina y miosina se organizan en segmentos repetidos longitudinalmente que se denominan sarcómeras. La sarcómera (G. sarco, sustancia muscular, + meros, parte) es un compartimiento entre líneas Z consecutivas y es la unidad funcional de la contracción muscular.
La teoría de los filamentos deslizantes
La teoría más consolidada sobre la contracción muscular es la teoría de los filamentos deslizantes (Huxley, 1969). Como su nombre implica, esta teoría sostiene que los filamentos antes explicados son el mecanismo por el cual los músculos se contraen. Cada filamento de miosina está rodeado por seis filamentos de actina. Los filamentos de miosina contienen puentes cruzados, y los filamentos de actina contienen puntos activos, como muestra la figura 2.3. Cuando el músculo está en reposo, los puntos activos de la actina están bloqueados. La teoría de los filamentos deslizantes afirma que la activación de un músculo provoca la liberación de calcio del interior de la fibra muscular. Este calcio liberado cambia la configuración de moléculas proteicas (troponina y tropomiosina), de modo que los puntos activos en la actina quedan expuestos y permiten la unión con los puentes cruzados de miosina. Esta unión, denominada acoplamiento, desencadena la liberación de energía procedente de la hidrólisis del adenosintrifosfato (ATP), provocando una «flexión» rápida del puente cruzado de mio sina, que tira un poco de los filamentos de actina hacia el centro de la sarcómera. Entonces, el puente cruzado se de-sacopla y retrae, y la miosina se recarga con otra molécula de ATP. Ahora está lista para reaccionar con otro punto activo en la actina. En este proceso de acoplamiento de los puentes cruzados, flexión y desacoplamiento, las líneas Z se retraen hacia las bandas A, y la zona H se encoge o incluso desaparece, como se aprecia en la figura 2.4.
Aunque el grado de acortamiento de cada sarcómera es pequeño, el efecto acumulado del acortamiento de muchas sarcómeras en serie puede ser grande. Por ejemplo, se ha calculado que una fibra muscular de longitud similar a la del bíceps braquial contiene unas 40.000 sarcómeras en serie, y la suma del efecto de su acortamiento equivale aproximadamente a 4 centímetros, es decir, casi el 40% de la longitud del músculo respecto a su posición en reposo (Smith, Weiss y Lehmkuhl, 1996). Estos procesos de acoplamiento, flexión, desacoplamiento, retracción y recarga, conocidos como ciclo de los puentes cruzados, se repiten cientos de veces por segundo para producir el acortamiento de las sarcómeras asociado con las contracciones musculares. Y el grado de tensión generado por un músculo depende del promedio de enlaces entre actina y miosina en un momento dado.
En cuanto termina la activación de la fibra muscular, se bombea rápidamente el calcio de la vecindad de los miofilamentos. Este descenso en la concentración de calcio restablece el bloqueo de los puntos activos en la actina, devolviendo los filamentos a su estado relajado «en reposo».
FIGURA 2.3. Microestructura de una fibra de músculo esquelético.
Reproducido, con autorización, de R. S. Behnke, 2006, Kinetic anatomy, 2ª ed. (Champaign, IL, Human Kinetics), pág. 14.
FIGURA 2.4. Esquema de una contracción muscular. (A) En reposo; (B) contracción ligera; (C) contracción más fuerte.
Tipos de fibras musculares
Aunque todas las fibras musculares son capaces de contraerse tal y como se ha descrito, existen algunas diferencias importantes en sus propiedades contráctiles y en el uso de energía, lo cual se refleja en su clasificación en dos