de las extremidades en el espacio con mayor velocidad. Son ejemplos de músculos fusiformes el bíceps braquial, el pectíneo, el aductor corto, y el larguísimo y delgado músculo sartorio.
Por el contrario, en los músculos penniformes, las fibras se extienden adoptando un ángulo respecto al eje longitudinal del músculo, como se aprecia en la figura 2.5B. Esta disposición oblicua, parecida al diseño de una pluma, permite la presencia de más fibras en un volumen dado de músculo (una mayor área de sección transversal fisiológica) y, por tanto, una mayor capacidad para generar fuerza. Sin embargo, como estas fibras tienden a ser más cortas y también adoptan un ángulo respecto al eje longitudinal del músculo, un acortamiento del 50% de una fibra en estos músculos supone un acortamiento inferior del músculo en conjunto. Por tanto, la mayor producción de fuerza se consigue a expensas de una velocidad y una amplitud de movimiento menores. Aproximadamente las tres cuartas partes de los músculos del cuerpo humano adoptan esta estructura penniforme, como muchos músculos de las extremidades, sea el glúteo mayor, el cuádriceps femoral, el deltoides, el tibial posterior o el gastrocnemio.
FIGURA 2.5. isposición de las fibras musculares. (A) Fusiforme; (B) penniforme.
Inserciones musculares en el hueso
El tejido conjuntivo, que incluye el endomisio, el perimisio y el epimisio, está íntimamente relacionado con el tejido muscular y es clave para darle forma e insertar los músculos en sus huesos respectivos. Como se aprecia en la figura 2.6, los miocitos individuales están cubiertos por una vaina muy fina llamada endomisio (G. endon, dentro, + mys, músculo), mientras que los haces, formados por unas 100 a 200 fibras musculares (fascículos), están envueltos en una vaina densa de tejido conjuntivo llamada perimisio (G. peri, alrededor, + mys, músculo), y el músculo en conjunto está cubierto por otra membrana llamada epimisio (G. epi, encima, + mys, músculo). La porción central de un músculo, que tiende a ser más gruesa y en la que predominan las células contráctiles, se llama vientre muscular. Hacia los extremos del vientre muscular, terminan los miocitos, si bien el tejido conjuntivo que lo reviste se prolonga e inserta el músculo en uno o más huesos: directamente (p. ej., el trapecio, figura 2.7A), a través de un cordón o una banda plana llamado tendón (p. ej., el bíceps braquial, figura 2.7B), o mediante una estructura laminar de tejido fibroso llamada aponeurosis (p. ej., el dorsal ancho, figura 2.7C). Los tendones (G. tendo, extender) son la forma más habitual de inserción y sirven para concentrar la tracción del músculo en un área pequeña de hueso. Los tendones son muy fuertes. Se ha calculado que su resistencia a la tracción es 1,891 kilogramos por pulgada cuadrada en el adulto (Rasch y Burke, 1978), y que el tendón de Aquiles resiste cargas de tracción equivalentes o mayores que una barra de acero de dimensiones similares (Hamill y Knutzen, 1995). Debido a las grandes fuerzas transmitidas por los tendones y aponeurosis (G. apon, de, + neuron, tendón), la inserción de un tendón a menudo da origen a una protuberancia o tubérculo, mientras que la inserción de una aponeurosis genera una línea o cresta en el hueso en el que se inserta.
FIGURA 2.6. Estructura del músculo esquelético y del tejido conjuntivo afín.
Reproducido, con autorización, de R. S. Behnke, 2006, Kinetic anatomy, 2ª ed. (Champaign, IL, Human Kinetics), pág. 14.
FIGURA 2.7. Inserciones musculares en los huesos (A) directamente, o indirectamente mediante (B) un tendón o (C) una aponeurosis.
Origen e inserción
Estas inserciones de tejido conjuntivo con que se unen los músculos a los huesos se han denominado históricamente origen e inserción; el origen suele mantenerse estático mientras el segmento de la inserción se mueve; sin embargo, libros más recientes, incluido éste, han optado por sustituirlos por los términos inserción proximal e inserción distal. Aunque esta terminología es clara al hablar de las extremidades, a veces es necesaria terminología adicional para referirse al cuello, cabeza y tronco, como inserciones inferior y superior o inserciones medial y lateral. El empleo de estos términos alternativos a origen e inserción refleja mejor el concepto de que, cuando un músculo se contrae, ejerce la misma fuerza sobre todas las inserciones y tiende a ejercer tracción sobre ambas para aproximarlas. El extremo que realmente se mueve depende de las fuerzas que intervengan, al igual que de la masa relativa de los segmentos adyacentes, o de la acción estabilizadora de los músculos adyacentes, y de si el segmento distal de la extremidad está fijo o en movimiento. Por ejemplo, cuando se flexiona un codo al levantar un peso (flexión de bíceps), la inserción proximal se mantiene estática, y son el antebrazo y la inserción distal del bíceps braquial los que se mueven. En muchos movimientos diarios de las extremidades (sobre todo de las superiores), este patrón se da cuando el segmento distal se mueve mientras los segmentos proximales están estabilizados debido a su mayor masa. Por lo general, es la forma más fácil de entender las acciones de un músculo dado y se denomina acción habitual de un músculo. Sin embargo, hay casos en el movimiento funcional en que el segmento distal está estático y son los segmentos proximales los que se mueven, o en que ambos segmentos se mueven a la vez. Cuando el segmento proximal se mueve, se denomina inversión de una acción habitual de un músculo. El pull-up es un ejemplo de inversión de una acción habitual del músculo bíceps braquial, porque los segmentos e inserciones proximales (húmero y tronco) se mueven mientras el segmento distal (antebrazo) se man- tiene estático con las manos fijas en la barra. De forma parecida, elevar el muslo hacia delante mien- tras el tronco está inmóvil (figura 2.8A) refleja una acción habitual, mientras que elevar el tronco mientras el muslo está inmóvil refleja una inversión de una acción habitual del músculo psoasilíaco (figura 2.8B).
Línea de tracción de un músculo
La localización de las inserciones proximal y distal de un músculo respecto al eje de la articulación es fundamental para determinar el tipo de movimiento articular que ocurrirá. Aunque técnicamente la línea de acción, o línea de tracción, de un músculo es el efecto neto (resultante) de las fuerzas aplicadas sobre un punto común de inserción de todas las fibras de un músculo dado (Levangie y Norkin, 2001), se puede calcular grosso modo esta fuerza resultante o «tracción» dibujando una flecha imaginaria de dos puntas con la base en cada inserción y apuntando hacia el centro del músculo, como se aprecia en la figura 2.9A. En los casos en que los músculos presentan inserciones amplias, la flecha se dibuja de modo que biseque la inserción ancha. En algunos casos con inserciones proximales o distales múltiples o muy anchas, se necesitan múltiples flechas, y distintas porciones del músculo pueden ejercer distintas acciones debido a las diferentes líneas de tracción respecto a los ejes de movimiento. En tales casos, la forma habitual de reflejar esta diferencia en las acciones consiste en dividir el músculo en porciones, como las porciones superior (clavicular) e inferior (esternal) del músculo pectoral mayor (figura 2.9A). Aunque sea simplista y no tenga en cuenta todos los factores implicados en un análisis