signos del parto y el comportamiento de aproximación al parto en búfalas son similares a los observados en las vacas. Estos incluyen cambios en los ligamentos pélvicos, aumento de tamaño de la vulva, edema vulvar, aumento de tamaño de la ubre y distención de los pezones[11c]. En cuanto a los cambios conductuales se observa una disminución en la frecuencia y volumen de alimentación, rumia y consumo de agua. Además, las búfalas incrementan la locomoción y los cambios de postura, los cuales incluyen caminar, levantarse, echarse, acicalarse y patear el suelo[12]; durante este período las hembras se observan y lamen constantemente los flancos. Cuando comienza el trabajo de parto y las contracciones uterinas, las hembras suelen levantar la cola, arquear el dorso y flexionar suavemente los corvejones[11d], estas conductas pueden deberse al dolor que producen las contracciones[11e] (Figura 1 A y B).
Momentos antes del parto, la búfala comienza a mostrarse inquieta, incluso se aparta del grupo aun cuando el espacio es suficiente, entonces comenzará el proceso de parto[2f], [5d]; con este distanciamiento del grupo se evitan perturbaciones causadas por otras hembras o por depredadores, además de facilitar las interacciones tempranas para el reconocimiento madre-cría que favorecerán el desarrollo y establecimiento del vínculo[13].
Formación del vínculo madre-cría
El comportamiento materno representa un proceso que depende de una interacción compleja entre factores genéticos, neuronales, humorales, sensoriales y de experiencia[14]. Apenas termina el parto las búfalas experimentan un período crítico en donde el vínculo madre-cría se establece a través del aprendizaje rápido, mediante habilidades cognitivas específicas[15]; por su parte, las crías identifican de forma innata los sonidos de su madre, ruidos que indican amenaza, vocalizaciones y expresiones del resto de sus congéneres. Este aprendizaje se conoce como impronta (imprinting), aquí ocurre una rápida formación de apego estrecho y permanente entre un animal (bucerro) y un objeto ambiental destacado (madre)[1b]. Las búfalas y sus bucerros establecen un vínculo duradero y mutuo poco después del parto[16], y si el contacto no se produce, la motivación maternal en la hembra tiende a desaparecer y no se expresa hasta que vuelve a parir. Por el contrario, si la cría y la madre están juntas, esta conducta se mantiene hasta el destete[17].
Los mecanismos responsables de la formación del vínculo madre-cría dependen de múltiples cambios internos que incluyen modificaciones en los niveles hormonales (estrógenos, prolactina y progesterona) (Cuadro 2) y cambios mecánicos (estimulación vagino-cervical). Para los efectos hormonales es importante señalar que el área preóptica medial (APOm) y el área tegmental ventral (ATV) están asociadas con las conductas de cuidado y de protección maternal. Por lo tanto, son sitios clave donde las hormonas interactúan con los receptores hormonales para estimular el inicio del cuidado materno[13b]. En el caso de estímulos externos como los olores percibidos, estos tienen su efecto en el núcleo accumbens, región del cerebro asociada con la recompensa y la memoria interna.
Asimismo, neurohormonas como la oxitocina tienen su sitio de acción en el APOm y en el ATV, activando receptores en la estría terminal y amígdala[13c]. Entre los cambios hormonales se sabe que la concentración plasmática del 17 β estradiol aumenta marcadamente al final de la gestación en la mayoría de los mamíferos, lo que confirma que los estrógenos tienen una participación importante en el comportamiento materno[16b]. Adicionalmente, existen otras hormonas que se liberan a nivel sanguíneo y son fundamentales en la formación del vínculo madre-cría, como la prolactina, vasopresina y diversos opioides endógenos[3b].
Cuadro 2. Cambios hormonales en búfalas durante la gestación y el preparto
Hormonas | Gestación | Preparto |
Progesterona | Plasma: 1-5 ng/mlLeche: 8.5 ng/ml↓ 12 y 20 días preparto | ↓ Abrupta en el momento del parto. |
17 β estradiol | 14.8± 2.1 ng/ml durante los primeros 4 meses de gestación.↓ En los meses restantes (< 12 pg/ml).↑ En leche en el tercer trimestre de gestación (108.2±9.1 ng/ml).↑ En los días 241-243 de la gestación. | Alcanzan los niveles más altos al momento del parto. |
Corticosteroides plasmáticos | Constantes durante la gestación (1.7+0.3 pg/ml).↑ En el día 12 preparto (5.3+1.8 ng/ml) | ↑ En el momento pre parto (16.8+3.2 ng/ml). |
Gonadotropinas plasmáticas | LH se mantiene con pocos cambios en la gestación (1-5 ng/ml). ↓ Lentamente del día 261 al 263 de la gestación.↓ FSH a los 8 meses en comparación con los 2 meses de gestación (15.66±1.09 versus 13,62±0,17 ng/ml, respectivamente). | Niveles de LH bajos al momento del parto. |
Prostaglandinas plasmáticas | PGF se mantiene constante en la gestación y aumenta alrededor de 10 días antes del parto. | ↑ En el día 9, 54 h, 6 h y antes del parto (2.2±0.2, 4.9±0.4 y 9.6±1.2 ng/ml) antes del parto, respectivamente. |
Prolactina | ↑ En los últimos 7 días de gestación. | Se observa un pico un día antes del parto. |
Fuente: Purohit[10b].
En relación con los estímulos mecánicos, estos tendrán un efecto en la liberación hormonal y sus consecuentes resultados, por ejemplo, la estimulación vagino-cervical que realiza el feto al pasar por el canal uterino, siendo uno de los principales estímulos mecánicos involucrados en el proceso de formación del vínculo madre-cría. Como resultado de esta estimulación, las neuronas del hipotálamo (proyecciones de la hipófisis posterior) liberan oxitocina en diversas regiones cerebrales[4b]. Asimismo, la estimulación vagino-cervical estimula la liberación de oxitocina y noradrenalina a nivel cerebral, y más concretamente, participan en la sensibilización del bulbo olfatorio. Por lo tanto, están implicadas en la memoria olfativa que permite a la madre recordar el olor de su cría[17b].
Durante la formación del vínculo madre-cría también existen factores externos que se expresan en comportamientos afiliativos tanto de la búfala como del bucerro (conducta de apego), estos se refuerzan de forma positiva a través del uso de los sentidos (olfato, gusto, vista y emisión de sonidos)[5e]. Se hablará de ellos más adelante.
Comportamiento epimelético de la búfala
El comportamiento epimelético se refiere al conjunto de actividades que se establecen entre la hembra y sus crías para lograr su cuidado y protección, este comportamiento comienza antes del parto, es más significativo y diverso durante la lactancia y termina con el destete. Esta conducta materna se puede dividir en dos etapas: la que manifiesta la hembra antes del parto y la que dirigirá después a las crías[18]. Justo después del parto, una de las actividades primordiales para las hembras mamíferas es proporcionar el calostro para satisfacer las necesidades inmunológicas, nutricionales y térmicas del recién nacido[19]. Un factor interesante a considerar es la diferencia entre las hembras adultas experimentadas y sensibilizadas hormonalmente, que actúan de manera distinta a las hembras que paren por primera vez (primíparas)[20].
Una vez que la cría ha atravesado el canal de parto y está fuera de la madre, esta comenzará a olfatearla y lamerla, con el objetivo de eliminar las membranas fetales y el líquido amniótico de su cuerpo. En un estudio realizado en Brasil se encontró que alrededor del 79 % de las búfalas lamen a sus bucerros